Четирикраки

Еволюция

Fishapods

Ясно изразени фосилни следи от тетраподи от средата на Девонския период предхождат предишните записи за тетраподи с 18 милиона години. Тези следи са от средния девон в Полша и са датирани отпреди близо 400 милиона години. Отпечатъците са направени в калта на тропическа лагуна и нито едно животно от това време не би могло да направи следите, освен тетрапод. Находката категорично показва, че животните са били риби, а не земноводни, когато е настъпил преходът към крайници. Започва да се използва терминът "рибоподи". Те биха произлезли от риби с лопатовидни перки (Sarcopterygii), но от род, чиито телесни фосили все още не са открити. Полският екип предполага, че преходът риба > тетрапод може да е станал още през долния девон.

Най-ранните тетраподи са живели изцяло във вода. Те не са могли да живеят на сушата. По-рано се е смятало, че рибите първо са се преместили на сушата - или в търсене на храна (като съвременните калци), или за да намерят вода, когато езерото, в което са живели, е пресъхнало. Смяташе се, че по-късно са развили крака, бели дробове и други части на тялото, за да живеят по-добре на сушата.

Описани са девет рода девонски тетраподи. Тези най-ранни тетраподи не са били сухоземни. Те са живели в блатисти местообитания като плитки влажни зони, крайбрежни лагуни, солени речни делти и дори плитки морски седименти. Има много основания да се предполага, че това са средите, в които са еволюирали тетраподите. Освен това, тъй като вкаменелостите на ранните тетраподи се срещат широко в Стария червен пясъчник на континента, те трябва да са се разпространили, следвайки крайбрежните линии. Това означава, че те не са могли да живеят само в сладка вода.

Все пак е възможно да са прекарвали кратки периоди извън водата и да са използвали краката си, за да си проправят път през калта. Най-ранните потвърдени сухоземни форми са известни от ранния карбон, около 20 милиона години по-късно.

С течение на времето тетраподите се адаптират към сухоземна среда и прекарват по-дълги периоди извън водата. Те също така прекарват по-голяма част от младежкия си период на сушата, преди да се върнат във водата за остатъка от живота си. Възможно е също така възрастните да са започнали да прекарват известно време на сушата, за да се пекат на слънце, близо до брега на водата. Първите истински тетраподи, които са били приспособени да се движат по сушата, са били малки. Едва по-късно те увеличават размерите си.

Пропуск на Ромер

Между тетраподите с лопатовидни риби и първите земноводни и амниоти в средния карбон има пропаст от 30 милиона години с малко задоволителни вкаменелости на тетраподи. Тази разлика, забелязана в началото на 50-те години на ХХ век от Алфред Ромер, е разликата на Ромер. През 90-те години на ХХ век са открити някои нови вкаменелости, като например Pederpes, точно в средата на празнината на Ромер. Пропастта все още скрива подробности за прехода от риба към тетрапод, но не толкова, колкото преди.

Досега са известни само две находища на вкаменелости от турнаса (най-ранния карбон). Едното е формацията Horton Bluff в Блу Бийч, Нова Скотия. Голяма част от този материал все още не е описан научно.

Единственото друго място, където е намерен турнаски тетрапод, е близо до Дъмбартън в Западна Шотландия. Там е намерен съчленен (свързан) скелет на Pederpes. Сега идва новината за нови находки от тази формация на пет места в Шотландските граници. В статията са описани пет нови турнайска тетраподи, като е дадена информация за местообитанието им.

"Нашият анализ показва, че Турнезия е включвала богата и разнообразна съвкупност от таксони, които са били близки родственици на някои девонски форми от стеблото на тетраподите и базови членове на стеблото на земноводните".

Авторите казват.

"Въпреки че в края на девона е настъпило измиране на много архаични групи риби, нашите изследвания предоставят нови перспективи за възстановяването и диверсификацията на оцелелите групи, които са създали основата на съвременното разнообразие от гръбначни животни."

Очевидно разделението между земноводните и амниотите е настъпило скоро след измирането, когато тетраподите са започнали да се възстановяват. "Това съвпада с повечето молекулярни дати за разделянето, които го поставят средно преди 355 г., което е само 4 млн. г. след края на Девона".

Яйцето от клидоид

Докато земноводните снасят яйцата си във вода, всички останали тетраподи (амниотите) снасят яйца в клеида. Тези яйца са като частни малки езерца, които защитават и подхранват ембриона, докато той се превърне в излюпено дете. Това е ключово еволюционно "изобретение", което позволява на амниотите да навлязат на сушата. След като амниотите станали истински сухоземни животни, последвала огромна адаптивна радиация. Това е един от най-значимите успехи в еволюцията на гръбначните животни.

Стъблени тетраподи

Стволовите тетраподи са трудни за класифициране, тъй като при тях липсват някои или всички основни характеристики на стандартните групи.

• Стъблени тетраподи, живеещи на сушата

Потомци на рибоподобни, които първоначално са водили амфибиен начин на живот. Амниотите, а по-късно и земноводните са техни потомци. Особености: способни са да поддържат тялото си на сушата за дълъг период от време; имат пет пръста на ръцете и краката (пентадактилен крайник) за разлика от своите предци рибоподи. Все още не са развили характерните особености на основните групи тетраподи.

• Стъбловите тетраподи са еволюирали в:
• Amphibia > днешни Lissamphibia
• Amniota
• Sauropsida > днешни влечуги и птици
• Synapsida > съвременни бозайници

Ранни вкаменелости на стволови тетраоптиди

• Pederpes, ранномизийско тетраподно животно, преди 359-345 милиона години (mya).
• Westlothiana, от 350mya, или ранен амниот, или сестринска група на амниотите
• Casineria, от 340 mya, базално амниотно.
• Protoclepsydrops, от среден Пенсилваниян, 314 mya, вероятно най-ранният синапсид
• Hylonomus, от 312 mya, ранен анапсиден зауропсид
• Paleothyris, 312-304 mya, друг ранен анапсиден зауропсид
• Archaeothyris, от 306 mya, ранен синапсид
• Петролакозавър от 302 миа, първият диапсиден зауропсид

Кладът тетраподи

Кладът на тетраподите се отделя от рибите през девонската епоха. Амниотите са най-ранните, които снасят клидоидни яйца. Синапсидите (> бозайници) и сауропсидите (> влечуги) са сестрински клади, като в частност влечугите не са дали началото на бозайниците.

Живи тетраподи

Съществуват три основни групи живи ("коронна група") тетраподи. Всяка група включва и много изчезнали групи:

Земноводни (Amphibia)

жаби и жабоци, тритони и саламандри, както и каицили.

Sauropsida

птици и съвременни влечуги

Synapsida

бозайници

Змиите и другите безкраки влечуги са тетраподи, защото са произлезли от предци, които са имали четири крайника. Това важи и за кацилиите и водните бозайници.

Плосък череп на типично ранно земноводно, Metopsaurus.

Класификация

Частична таксономия на тетраподите:

• Фамилия Хордати
• Клас Sarcopterygii
• Подклас Tetrapodomorpha
• Eusthenopteron
• Panderichthys
• Tiktaalik
• Суперклас Tetrapoda
• Pederpes
• Whatcheeria
• Клас Amphibia
• (Подклас Labyrinthodontia)
• Подклас Lepospondyli
• Подклас Temnospondyli
• Подклас Lissamphibia жаби, саламандри
• Клас Amniota
• Клас Sauropsida Влечуги
• Клас Aves Птици
• Клас Synapsida Влечугоподобни бозайници
• Клас Mammalia Бозайници

Lyddekerina huxleyi


Pederpes finneyae

Свързани страници

• Tetrapodomorpha: кладистично описание на групата