Лабиринтодонти — изкопаеми земноводни, дефиниция и еволюция
Лабиринтодонти (понякога срещано и като „лабиринтадонти“ или на английски Labyrinthodontia) е исторически термин за група изкопаеми земноводни, които са били широко разпространени и разнообразни през палеозоя и ранен мезозой. Името идва от характерната строеж на зъбите: лабиринт – „лабиринт“ и -dont – „зъб“, поради силно нагънатите, сложни слоеве от дентин и емайл, които често се запазват във фосили. Този модел на нагъване прави зъбите здрави и устойчиви на износване, което е важно за хищническия начин на живот на много видове.
Таксономия и употреба на термина: Въпреки че терминът остана в литературата, той вече не е официален в модерната класификацията на гръбначните. Labyrinthodontia не представлява един истински еволюционен клон (не е клад), тъй като групата е монофилетичен — тя е поли- или парафилетична. Затова днешните палеонтолози предпочитат да разделят тези животни на няколко по-точно дефинирани групи (напр. темноспондили, рептилиоморфи и други) в съответствие с филогенетичните анализи. Въпреки това „лабиринтодонти“ остава полезен неформален термин за обозначаване на еволюционна степен — група сходни по морфология форми.
Времеви диапазон и разпространение: Лабиринтодонтите са били сред доминиращите сухоземни и полу-водни хищници от края на девон до ранния триас. Някои източници поставят възникването им в късния девон (преди около 370–380 милиона години), а упадъкът им — през ранния триас (преди около 250–240 милиона години). Те са били широко разпространени по сушата и по крайбрежните/вътрешноводни местообитания в различни части на тогавашните континенти.
Анатомични характеристики: Характерните признаци, свързвани с „лабиринтодонтите“, включват:
- сложно нагънати зъби с характерната „лабиринтна“ структура на дентин и емайл;
- силно брониран, широка дермална покривка на черепа, която често дава вид на плоска „шапка“ и предпазва главата;
- наличие на палатални зъби и кътни способности, които помагат при задържането и раздробяването на плячката;
- комплексни строежи на прешлени, при които гръбначните сегменти са съставени от няколко отделни елемента (например рехитомни прешлени с голям интерцентрум и по-малки плейроцентри); това се различава от по-късните по-прости цилиндрични прешлени при модерните влечуги и бозайници;
- много представители запазват рибоподобни черти (напр. линии за усещане в кожата, адаптирани за водна среда) и едновременно имат структури, подходящи за придвижване по суша (крака с пръсти).
Биология и екология: Лабиринтодонтите са били предимно хищници — от малки форми, наподобяващи съвременни саламандри, до големи почти крокодилоподобни животни. Много от тях са били полу-водни, ловували в плитки води или по брега; други са станали по-терестриални. В краен случай някои линии са развили адаптации, които водят към появата на първите сухоземни амниотни предци на влечугите и бозайниците.
Еволюционно значение: Групите, традиционно включвани под името „лабиринтодонти“, играят ключова роля в разбирането на прехода от риби към четириноги и последващата поява на сухоземни гръбначни. От тях произлизат и/или са свързани множество линии, включително тези, които дават начало на амниотите (група, включваща влечуги, птици и бозайници). Затова изучаването на техните черепи, зъби и прешлени дава ценна информация за ранната еволюция на наземните гръбначни.
Примери и исторически имена: В по-старата литература към „лабиринтодонтите“ се отнасят различни известни родове и таксони, като някои известни представители на темноспондилите и други къснопалеозойски/ранномезозойски земноводни. Поради масивния черепен покрив групата понякога е била наричана и с по-старото название Stegocephalia.
Кратко резюме: „Лабиринтодонти“ е практичен исторически термин за разнообразна група изкопаеми земноводни, характеризирани със сложни лабиринтови зъби, брониран череп и комплексни прешлени. Макар да не отговаря на съвременните изисквания за монофилетичен таксон и да е заменен от по-точни класификационни единици, понятието остава полезно за описване на еволюционна степен от ранната история на четириногите.

Eryops : типична форма на тялото на лабиринтодонта

Изглед отпред на Eryops megacephalus, Gallerie de Paléontologie, MNHN, Париж.
Характеристики
Лабиринтодонтите са процъфтявали в продължение на повече от 200 милиона години. Въпреки че е имало много вариации, тези белези правят вкаменелостите им отчетливи и лесни за разпознаване:
- Силно нагъната повърхност на зъба, така че напречното сечение наподобява класически лабиринт (или лабиринт).
- Масивен черепен покрив, с отвори само за ноздрите, очите и теменното "трето око". Черепът е по-скоро плосък с дебела кожна броня, което обуславя по-стария термин за групата: Stegocephalia. Амниотите (сауропсиди и синапсиди) са развили по-дълбоки черепи.
- Ушна вдлъбнатина зад всяко око в задния край на черепа. При примитивните форми, свързани с водата, тя може да е образувала отворена спирала, а при някои напреднали форми може да е съдържала ушно тъпанче.
- Сложни прешлени, съставени от 4 части.


Напречен разрез на зъб от лабиринт
Какво включва терминът
- †Ichthyostegalia : терминът вече не се използва; вж. по-долу "Fishapods".
- †Temnospondyli (възможни предшественици на съвременните земноводни)
- †Lepospondyli (възможни предшественици на съвременните земноводни)
- †Reptiliomorpha (предшественици на влечугите): сега се отнасят към групата на амниотите или към Sauropsida.
Специално изключени
- Земноводни: съвременни земноводни
- Амниоти: сухоземните клеидоидни животни, които снасят яйца, Sauropsida и Synapsida.
Fishapods
Ранните тетроподи днес се класифицират като риби с лопатовидни перки (Sarcopterygii). Това е така, защото сега знаем, че те са били водни, когато крайниците са се развили за първи път (вж. Тетраподи).
За тази група животни от девонската епоха често се използва неофициалният термин "рибоподи".
По-официален термин, използван от Клек, е "тетраподи от стволова група".


При видообразуването на гръбначните животни от късен девон потомците на пелагични риби с лобовидни перки - като Eusthenopteron - са имали редица адаптации: - Panderichthys, пригодени за кални плитчини; - Tiktaalik с крайниковидни плавници, които могат да го изведат на сушата; - Ранни тетраподи в пълни с трева блата, като напр: - Acanthostega, който имал крака с осем цифри, - Ichthyostega с крайници. Сред потомците са и пелагичните риби с лобовидни перки, като например видовете целаканти.
Въпроси и отговори
В: Какво означава терминът "лабиринт"?
О: Терминът "лабиринт" е комбинация от две думи: "лабиринт" означава лабиринт и "донт" означава зъб. Използва се за описание на изкопаеми земноводни.
В: Лабиринттодонтите все още ли се считат за официален таксономичен термин?
О: Не, лабиринттодонтите вече не се считат за официален таксономичен термин и са заменени с по-точни термини в класификацията.
Въпрос: Кога са съществували лабиринтдонтите?
О: Лабиринтдонтите са съществували от периода девон до долния триас, преди около 390-210 милиона години.
Въпрос: С какво лабиринтът е уникален?
О: Лабиринттодонтите са уникални поради модела на нагъване на дентина и емайла на зъбите, които често се вкаменяват, силно бронирания покрив на черепа и сложните прешлени.
В: Монофилетична ли е групата Labyrinthodontia?
О: Не, групата Labyrinthodonia не е монофилетична и е заменена в класификацията с по-правилни термини.
Въпрос: Как се класифицират лабиринтлондите днес?
О: Днес Labyrithondons се класифицират като еволюционна степен или полифилетична/парафилетична група от видове, които изглеждат доста сходни.