Коронна група (клада): определение и примери във филогенетиката

Определение и сравнение със „стволова група“

Коронната група се разглежда в контраст със „стволовата група“ (stem group). Стволовата група включва изчезнали таксони, които са по-близки към коронната група, отколкото към която и да е друга коронна група, но не са част от самата коронна група, защото са се разграничили преди появата на последния общ предшественик на всички съвременни членове. Заедно коронната и стволовата група формират т.нар. „тотална група“ (или Pan‑група) на даден таксон.

Ключови бележки:

• Коронна група = последен общ предшественик на всички съвременни представители + всички негови потомци.
• Стволова група = изчезнали родстеници, извън короната, които подсказват еволюционната история преди възникването на коронната клада.
• Понятието е независимо от таксономичните рангове (семейство, разред, и т.н.) — то описва положението във филогенетичното дърво, а не непременно формален ранг.

Примери (птици)

За илюстрация в текста е дадена опростена кладограма за птиците. Коронната група Neornithes обхваща всички живи птици; много известни изкопаеми като Archaeopteryx и други мезозойски форми попадат извън тази корона (т.е. в стволовата част на общата линия на птиците):

• Aves
• † Archaeopteryx и неговите изчезнали роднини (често извън короната)
• † Авизавър и неговите изчезнали роднини
• † Hesperornis и неговите изчезнали роднини
• † Ichthyornis
• Групата на короната, Neornithes, включва всички живи птици
• Neoaves (повечето съвременни птици и техните изчезнали предшественици)
• Paleognathae (ратаи и някои други)
• Galloanserae (патици, пилета и някои други)

Archaeopteryx и други изкопаеми форми, които са по-базални по отношение на птиците, не са част от коронната група Neornithes, тъй като техните линии са се отделили преди появата на последния общ предшественик на всички съвременни птици. В рамките на Neornithes може да се разглеждат както по-малки коронни групи (например Neoaves, Paleognathae, Galloanserae), така и много по-големи коронни групи — например когато се говори за цялото деветокласие Chordata като клада, включваща съвременни хордати и техните общи предци (филум Chordata).

Други примери

• Мамалия (crown Mammalia) включва всички съвременни бозайници — монотреми, сумчатите и плацентните — докато по-старите синепримитивни бозайно-подобни форми (например Morganucodon) се разглеждат като стволови бозайни.
• Короната на приматите обхваща всички живи примати; някои ранни приматоподобни форми са извън тази корона и помагат да се реконструира произходът на групата.

Значение във филогенетиката и палеонтологията

Понятието за коронна и стволова група е много полезно при интерпретация на изкопаемите находки и при калибриране на молекулярни дървета. Някои от основните приложения и ограничения са:

• Фосилите, които могат уверено да се отнсят към коронна група, дават минимална възраст за възникване на тази група (минимален възрастов байрут за възел в молекулярно дърво).
• Фосилите извън короната помагат да се проследи последователността на появата на характерни синапомorfии и да се реконструира еволюционната история преди короната.
• Проблеми: неправилно определяне на позицията на фосил (например в корона, вместо в ствола, или обратното) може да доведе до погрешни възрастови оценки; също така „пропуснати“ (ghost) линии и непълна фосилна документация усложняват картината.

История на термина

Идеите за възлите и предшествениците са разработени от Вили Хениг, основателя на филогенетичната систематика, но той не е използвал съвременния термин „коронна група“. Точният термин „коронна група“ и съответно „стволова група“ са въведени от Р. П. С. Джефъри (R. P. S. Jeffrey) през 1979 г. Въпреки че идеята е възникнала през 70-те години на ХХ век, терминът придобива широко разпространение и стандартна употреба едва след неговото повторно въвеждане и популяризиране около 2000 г.

Практически съвети при използване

• При говорене за „коронна група“ е добре да се уточни кой набор от съвременни видове се използва за дефиницията (тъй като различни избори на „современни представители“ дават различни коронни групи).
• Сравнявайте винаги коронната с тоталната/стволовата група, когато интерпретирате фосили и правите възрастови оценки.
• Бъдете внимателни при прилагане на таксономични рангове върху коронни групи — филогенетичните граници често не съвпадат точно с класическата таксономична практика.

Коронните и стволовите групи са фундаментални понятия за разбиране на еволюционната история, връзките между съвременните и изчезналите организми и за правилната интерпретация на фосилните находки в контекста на филогенетичните дървета.