Мекотели (филум Mollusca): разнообразие, класификация и значение
Мекотелите (филум Mollusca) са голяма и екологично важна група безгръбначни животни. Повечето им видове са морски, но се срещат и в сладководни среди, както и на сушата. Описани са приблизително 85 000 живи вида — което е около 23% от всички именувани морски организми — и това ги прави един от най-разнообразните животински филуми.
Разнообразие и класификация
Мекотелите обхващат широк набор от форми и екологични ниши — от неподвижни миди до бързо плуващи главоноги. Основните класове обикновено включват:
- Гастроподи (Gastropoda) — охлюви и голи охлюви; съдържат най-много видове и включват сухоземни, сладководни и морски представители.
- Двучерупчести (Bivalvia) — миди, стриди и други двучерупчести форми, филтриращи хранителни частици от водата.
- Главоноги (Cephalopoda) — октоподи, калмари, сепии и наутилуси; интелигентни, активни хищници с добре развито зрение и нервна система.
- Хитони (Polyplacophora) — многочленни черупки, приличащи на плитки бронирани плочи.
- Скафоподи (Scaphopoda) — „бивни“ или tusk shells, живеещи в седимента.
- Моноплакофори (Monoplacophora) — рядка група с единствена куполообразна черупка, доскоро известна само от фосили и „открита“ сред живи форми през 20 век.
Анатомия и начин на живот
Типичният мекотел има три основни части на тялото: мантия (mantle), която често секретира черупката; висцерална маса с вътрешните органи; и мускулест крак (foot) за придвижване или закотвяне. Много гастроподи и други използват характерен орган за хранене — радула (шрапнелоподобен език с множество зъбчета), докато при двучерупчестите радулата е отсъстваща и те се хранят чрез филтрация.
Черупките обикновено са изградени от калциев карбонат и имат разнообразни форми: спирални (охлюви), двучерупчести (миди) или конични (скaфоподи). Въпреки това някои групи нямат видима твърда черупка, например октоподите, многовидови охлюви (особено голите морски охлюви) и редки групи като коремоногите, понякога наричани морски охлюви.
Развитие и размножаване
Размножаването при мекотелите е разнообразно: има както отделнополови, така и двуполови (хермафродитни) видове. Много морски мекотели имат ларвни форми (например трохофора и велигер), които участват в разселването им, докато някои наземни и сладководни видове развиват директно млади индивиди без свободноплуваща ларва.
Еволюция и фосилен запис
Мекотелите имат богат фосилен запис, който проследява тяхната еволюция от кембрийски и по-късни периоди. В еволюционен смисъл филумът е показател за висока морфологична пластичност и адаптивна радиация — поради това той демонстрира много по-голямо разнообразие в сравнение с някои други древни групи, като брахиоподите. Множество изчезнали групи (например амонитите при главоногите) също остават важни еволюционни индикатори.
Значение за хората и екосистемите
- Икономическо: много мекотели са важни хранителни ресурси — миди, стриди, калмари и октоподи; от някои видове се добиват перли и черупки.
- Екологично: двучерупчестите филтрират големи обеми вода и влияят върху качеството на екосистемите; главоногите са ключови хищници в морските хранилни вериги.
- Научно: мекотелите се използват като модели за изследвания в невробиологията, екологията и еволюцията.
- Проблеми: някои видове са инвазивни (напр. зебровите миди), други нанасят вреди на култури или инфраструктура, а черупчестите видове са чувствителни към замърсяване и киселинност на океаните.
Заплахи и опазване
Мекотелите са изложени на множество заплахи: прекомерен улов, загуба на местообитания, замърсяване, промени в pH поради окисляване на океаните и инвазивни видове. Многобройни видове са в защитни списъци или подлежат на устойчиво управление, особено тези с икономическо значение.
Като цяло, филумът Mollusca показва изключителна адаптивност и разнообразие — от микроскопични водни форми до интелигентни и подвижни главоноги. Познаването на тяхната биология и опазването им е важно както за здравето на морските и брегови екосистеми, така и за човешките икономически интереси.
Cypraea , каури. Около 80% от всички известни видове мекотели са коремоноги.
Разнообразие
Много мекотели живеят и в сладководни и сухоземни местообитания. Те са изключително разнообразни не само по размер и анатомична структура, но и по поведение и местообитание.
Обикновено филумът се разделя на 9 или 10 таксономични класа, два от които са напълно изчезнали. Главоногите мекотели, като калмари, сепии и октоподи, са едни от най-неврологично развитите безгръбначни животни: те имат добър мозък и сложно поведение. Или гигантският калмар, или колосалният калмар е най-големият известен вид безгръбначно. Стоманоядите (охлюви и охлюви) са далеч най-многобройните мекотели по отношение на класифицираните видове и представляват 80 % от общия брой. Научното изследване на мекотелите се нарича малакология.
Основни характеристики
Трите най-универсални характеристики, които характеризират съвременните мекотели, са:
- мантия с кухина, която се използва за дишане и отделяне на газове,
- наличието на радула, и
- структурата на нервната система.
Освен тези неща, мекотелите са толкова разнообразни, че в много учебници се използва "хипотетичен прародител на мекотелите", за да бъдат обобщени (вж. по-долу). То има една-единствена, "лимпетоподобна" черупка отгоре, която е изградена от протеини и хитин, подсилени с калциев карбонат. Тя се отделя от мантия, покриваща цялата горна повърхност. Долната страна на животното се състои от едно мускулесто "стъпало".
Хранителната система на мекотелите започва с грапав "език" - радула. Сложната храносмилателна система използва слуз и микроскопични, задвижвани от мускули "власинки", наречени реснички. Общото мекотело има две сдвоени нервни връзки или три при двучерупчестите. Мозъкът при видовете, които имат такъв, обикаля хранопровода. Повечето мекотели имат очи и всички имат сензори за откриване на химикали, вибрации и допир. Най-простият тип репродуктивна система на мекотелите разчита на външно оплождане, но се срещат и по-сложни варианти. Всички произвеждат яйца, от които могат да се появят трохофорни ларви, по-сложни ларви на велигери или миниатюрни възрастни.
Забележителна особеност на мекотелите е използването на един и същ орган за множество функции. Например сърцето и нефридите ("бъбреците") са важни части на репродуктивната система, както и на кръвоносната и отделителната система. При двучерупчестите хрилете едновременно "дишат" и създават водно течение в мантийната кухина: това е важно за отделянето и размножаването. При размножаването мекотелите могат да сменят пола си, за да се приспособят към другия партньор за размножаване.
Съществуват сериозни доказателства за появата на коремоноги, главоноги и двучерупчести през камбрийския период, преди 541 до 485,4 милиона години (mya). Преди това еволюционната история на появата на мекотелите от предците Lophotrochozoa все още е неясна.
Видовете мекотели могат също така да представляват опасност или вредители за човешките дейности. Ухапването на синия октопод често е смъртоносно, а това на Octopus apollyon причинява възпаление, което може да продължи повече от месец. Ужилванията от няколко вида големи тропически конусовидни миди също могат да убиват: техните отрови са се превърнали във важни инструменти в неврологичните изследвания. Шистозомиазата (известна още като билхарзия, билхарциоза или охлювна треска) се предава на хората чрез водни охлюви-гостоприемници и засяга около 200 милиона души. Охлювите могат да бъдат и сериозни вредители в селското стопанство, а случайното или умишленото въвеждане на някои видове охлюви в нова среда е нанесло сериозни щети на някои екосистеми.
"Обобщено мекотело"
Тъй като мекотелите имат толкова много различни форми, много учебници започват темата за анатомията на мекотелите с описание на т.нар. арчи-мекотели, хипотетични обобщени мекотели или хипотетични предци на мекотелите (HAM), за да илюстрират най-често срещаните характеристики в този филум. Картината е доста подобна на съвременните моноплакофори: някои смятат, че може да прилича на много ранни мекотели.
Общото мекотело е двустранно симетрично и има единична, подобна на лимпета черупка отгоре. Черупката се отделя от мантия, покриваща горната повърхност. Долната страна се състои от едно мускулесто "стъпало". Висцералната маса, или висцеропалиум, е меката, немускулна метаболитна област на мекотелото. Тя съдържа телесните органи.
Анатомична диаграма на хипотетичен прародител на мекотелите
Таксономия
Класове мекотели:
- Aplacophora: мекотели: живите са без черупки
- Двучерупчести (Bivalvia): Повечето миди; миди, стриди, миди, миди.
- Главоноги: Калмари, октоподи
- Гастроподи (Gastropoda): миди, лимпети, охлюви, охлюви, нудибранхи
- Helcionelloida: (виж по-долу)
- Monoplacophora: мекотели с черупка, подобна на капаче
- Polyplacophora: Chitons
- †Rostroconchia: изчезнала група
- Scaphopoda: черупките от бивни
Helcionelloida
Стана ясно, че изкопаемият таксон Helcionelloida не принадлежи към клас Gastropoda. Сега тя е отделен клас в Mollusca. Parkhaev (2006, 2007) създаде клас Helcionelloida, чиито членове преди това бяха разглеждани от Bouchet & Rocroi като "палеозойски мекотели с несигурно систематично положение".
Използва
