Главоноги

Групи главоноги

• Наутилоиди: Наутилус
• Амоноиди: Амонити (изчезнали)
• Колеоиди
• Белемнити (изчезнали)
• Калмари (4 различни групи)
• Сепия (Sepia)
• Октопод

Брой видове

Все още се откриват нови видове главоноги:

• 1998: 703 скорошни вида
• 2001: 786 скорошни вида
• 2004 г.: оценка: от 1000 до 1200 вида

Съществуват много повече фосилни видове. Смята се, че има около 11 000 изчезнали таксона.

Нервна система и поведение

Главоногите са най-интелигентните безгръбначни животни, които имат добри сетива и голям мозък. Нервната система на главоногите е най-сложната сред безгръбначните, а съотношението между мозъка и телесната им маса е между това на топло- и студенокръвните гръбначни животни. Гигантските нервни влакна на мантията на главоногите са любим експериментален материал от много години; големият им диаметър улеснява изследването им.

Цвят и светлина

Повечето главоноги имат хроматофори, т.е. клетки с различни цветове, които те могат да използват по редица изненадващи начини. Освен че се сливат с околната среда, някои главоноги биолуминисцират, като светят надолу, за да скрият сенките си от нападателите. Биолуминесценцията се създава от бактериални симбионти; главоногите-приемници са в състояние да открият светлината, създавана от тези животни. Биолуминесценцията може да се използва и за привличане на плячка, а някои видове използват цветни шоута, за да се сдобият с партньори, да изненадат хищниците или дори да сигнализират един на друг.

Оцветяване

Оцветяването може да се променя за милисекунди, тъй като те се приспособяват към околната среда, а пигментните клетки могат да се разширяват или свиват. Бързата промяна на цвета обикновено е по-често срещана при крайбрежните видове, отколкото при тези, които живеят в открития океан. Тези, които живеят в открития океан, използват предимно камуфлаж, за да направят очертанията на тялото си по-малко забележими.

Доказателства за първоначално оцветяване са открити във вкаменелости на главоноги още през силура; някои видове с права черупка са имали линии около черупката си, за които се смята, че са служили за камуфлаж на очертанията на тялото им. Девонските главоноги носят по-сложни цветни шарки, чиято функция може да е по-сложна.

Придвижване

Главоногите обикновено се придвижват чрез струйно задвижване (изхвърляне на вода). Това изразходва много енергия за придвижване в сравнение със задвижването с опашка, използвано от рибите. Те използват реактивно задвижване, защото нямат перки или плавници. Ефективността на реактивното задвижване намалява при по-големите животни. Вероятно това е причината много видове да използват перките или ръцете си за придвижване, ако това е възможно.

Кислородната вода се отвежда в мантийната кухина към хрилете. Чрез свиване на мускулите на мантията водата се изтласква навън през сифона, образуван от гънка в мантията. Движението на главоногите обикновено е назад, тъй като водата се изтласква напред, но сифонът може да бъде насочен в различни посоки. Някои главоноги могат да коригират формата на тялото си, за да се движат по-лесно във водата.

Някои видове октоподи могат да се движат по морското дъно. Калмарите и сепиите могат да се придвижват на къси разстояния във всяка посока, като движат мускулни платна около мантията.

Мастило

С изключение на Nautilidae и видовете октоподи от подразред Cirrina, всички известни главоноги имат мастилена торбичка, която може да се използва за изтласкване на облак тъмно мастило, за да обърка хищниците.

Тази сепия (Sepia latimanus) може да премине от преливане на тен и кафяво (горе) към жълто с тъмни частици (долу) за по-малко от секунда.

Кръв

Подобно на повечето мекотели, главоногите използват за пренос на кислород хемоцианин, съдържащ мед протеин, а не хемоглобин. В резултат на това кръвта им е безцветна, когато е деоксигенирана, и става синя, когато е поставена на въздух.

Размножаване и жизнен цикъл

С малки изключения Coleoideans живеят кратко и растат бързо. По-голямата част от енергията от храната им се използва за растеж. Пенисът при повечето мъжки Coleoidea е дълъг и мускулест край на семепровода (тръба за сперматозоиди), който се използва за прехвърляне на сперматофори (пакетчета сперматозоиди) към модифицирано рамо, наречено хетокотил. Тя от своя страна се използва за пренасяне на сперматофорите до женската. При видовете, при които липсва хектокотил, пенисът е дълъг и може да излиза извън кухината на мантията, като пренася сперматофорите директно към женската. Женските снасят много малки яйца наведнъж и след това умират. От друга страна, Nautiloidea правят по няколко големи яйца във всяка партида и живеят дълго време.

Еволюция

Класът се развива през късния камбрий и е най-разпространената и разнообразна морска форма на живот през палеозойската и мезозойската ера. Томотията, ранно главоного, имала пипала, подобни на калмари, но и крака, подобни на охлюви, които използвала за придвижване по морското дъно. Ранните главоноги са били на върха на хранителната верига.

Старите (кохорта Belemnoidea) и съвременните (кохорта Neocoleoidea) колеоиди, както и амоноидите, са се разграничили (еволюирали) от наутилоидите с външни черупки през средната част на палеозойската ера, преди 450-300 милиона години. Повечето древни разновидности са имали защитни черупки. Първоначално тези черупки са били конусовидни, но по-късно са се развили до извитите форми, които се наблюдават при съвременните видове наутилуси. Черупки във вътрешността на тялото все още съществуват при много живи групи главоноги, като например сепия. Най-известната група с външни черупки, амонитите, е изчезнала в края на периода креда.

Други източници

• Бертолд, Томас и Енгесер, Тео. 1987. Филогенетичен анализ и систематизация на главоногите (Mollusca). Verhandlungen Naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg. (NF) 29: 187-220.
• Engeser, Theo. 1997. Страница за фосилни Nautiloidea. <http://userpage.fu-berlin.de/~palaeont/fossilnautiloidea/fossnautcontent.htm>
• Felley J. Vecchione M. Roper C.F.E. Sweeney M. & Christensen T. 2001-2003: Current classification of Recent Cephalopoda. интернет: Национален природонаучен музей: Департамент по систематична биология: Безгръбначна зоология: http://www.mnh.si.edu/cephs/
• Шевирев А.А., 2005 г. Макросистемата на главоногите: исторически преглед, съвременно състояние на знанията и нерешени проблеми: 1. Основни характеристики и обща класификация на главоногите мекотели. Paleontological Journal. 39: 606-614. Преведено от Палеонтоложки журнал #6, 2005, 33-42.