Dromaeosauridae | семейство птицеподобни тероподни динозаври

Описание

Скелетът на дромаеозавъра показва, че те са били активни, бързоходни и близки до птиците.

Дромаеозаврите имат сравнително голям череп, назъбени зъби, тясна муцуна и обърнати напред очи с известна степен на бинокулярно зрение.

Дромаеозаврите, както и повечето други тероподи, са имали S-образно извита шия, а туловището им е било сравнително късо и дълбоко. Подобно на другите манираптори, те са имали дълги ръце и сравнително големи длани с три дълги пръста, завършващи с големи нокти.

Тазобедрената структура на дромаеозаврите се отличава с голям "срамник" (част от тазобедрената става), който се издава под основата на опашката. Тези тазобедрени кости са били местата, където са били прикрепени мускули и сухожилия.

Краката на дромаеозаврите са имали голям, извит нокът на втория пръст. Опашките им бяха тънки и се използваха главно като противотежест.

Някои, а вероятно и всички дромаеозаври са били покрити с пера, включително големи, ваниловидни пера на крилата и опашката.

Крака

Подобно на другите тероподи, дромеозаврите са били двукраки, т.е. ходили са на задните си крака. Докато другите тероподи са ходили с три пръста на земята, фосилизираните следи от стъпала показват, че повечето дромаеозаври са държали втория пръст на краката си над земята, а само третият и четвъртият пръст са носели тежестта на животното. Уголеменият втори пръст е имал необичайно голям, извит сърповиден нокът. Смята се, че той е бил използван за улавяне на плячка, а при по-малките видове - за катерене по дървета.

Един от видовете дромаеозаври, Balaur bondoc, е имал силно модифициран първи пръст на крака, успореден на втория. И първият, и вторият пръст на всеки крак при B. bondoc също са били прибрани и са носели уголемени сърповидни нокти.

Опашка

Дромаеозаврите са имали дълги опашки. Повечето от опашните прешлени са с костни, пръчковидни уширения, а при някои видове и с костни сухожилия. В своето изследване на дейнонихуса Остром предлага тези особености да втвърдяват опашката, така че тя да може да се огъва само в основата си, а цялата опашка да се движи като един твърд лост. Въпреки това един добре запазен екземпляр от Velociraptor mongoliensis (IGM 100/986) има съчленен скелет на опашката, който е извит хоризонтално в S-образна форма. Това предполага, че приживе опашката е можела да се огъва от една страна на друга с известна степен на гъвкавост. Предполага се, че тази опашка е била използвана като стабилизатор и/или противотежест по време на бягане. При Microraptor в края на опашката е запазено продълговато ромбовидно ветрило от пера. То може да е било използвано като стабилизатор и кормило по време на плъзгане.

Размер

Дромаеозаврите са били малки и средни динозаври с дължина от около 0,7 м (2,3 фута, в случая на Mahakala) до над 6 м (20 фута, при Utahraptor и Achillobator). Някои от тях са били по-големи; неописаните екземпляри на Utahraptor в колекциите на BYU може да са били дълги до 11 м (36 фута). Изглежда, че големият размер е еволюирал поне два пъти сред дромаеозаврите. Възможна трета линия на гигантските дромаеозаври е представена от изолирани зъби, открити на остров Уайт, Англия. Зъбите принадлежат на животно с размерите на утараптор, но по форма са по-близки до зъбите на велоцирапторините.

Махакала е едновременно най-примитивният дромеозавър, описван някога, и най-малкият. Тези данни, както и данните за Microraptor и троодонтида Anchiornis, показват, че общият прародител на дромаеозаврите, троодонтидите и птиците - "прародителният паравиан" - може да е бил много малък, с дължина около 65 cm и маса 600-700 g.

Пера

Вкаменелостите показват, че дромеозаврите са били покрити с пера. При някои вкаменелости са запазени дълги пера по ръцете и дланите (remiges) и опашката (rectrices), както и по-къси, подобни на пух пера, покриващи тялото.

При други вкаменелости, при които не са запазени реални отпечатъци от пера, все пак са съхранени свързаните с тях издутини по костите на предмишницата, където приживе са се прикрепвали перата на дългите крила. Като цяло този модел на перата много прилича на археоптерикс.

Първият известен дромеозавър с категорични доказателства за наличие на пера е Sinornithosaurus, за който Xu et al. съобщават от Китай през 1999 г.

Намерени са и много други фосили на дромаеозаври с пера по тялото, а някои от тях са с напълно развити крила с пера. Микрорапторът дори показва доказателства за втори чифт крила на задните крака. Макар че преки отпечатъци от пера са възможни само във финозърнести седименти, някои вкаменелости, открити в по-груби скали, показват доказателства за пера чрез наличието на пера - точките за закрепване на перата на крилата, притежавани от някои птици. При дромеозаврите Rahonavis и Velociraptor са открити пера, които показват, че тези форми са имали пера, въпреки че не са открити отпечатъци.

С оглед на това е много вероятно дори по-големите наземни дромеозаври да са имали пера, тъй като дори нелетящите птици днес запазват по-голямата част от оперението си, а за сравнително големите дромеозаври, като велоцираптора, е известно, че са имали пера.

 
Вкаменелост на Sinornithosaurus millenii, първото доказателство за пера при дромаеозаври.  


Сравнение на размерите на няколко дромаеозавъра  

Палеобиология

Функция на нокътя

Съществува дискусия относно функцията на уголемения "сърповиден нокът" на втория пръст. Когато през 1969 г. Джон Остром го описва за дейнонихуса, той тълкува нокътя като острие, подобно на саблезъбите на някои саблезъби котки, което се използва с мощни удари за разрязване на плячката. Adams (1987) предполага, че нокътят е използван за изкормване на големи цератопсийски динозаври. Тълкуването на сърповидния нокът като оръжие за убиване се отнася за всички дромаеозаври.

Според интерпретацията на Манинг вторият нокът се използва като помощно средство за катерене при покоряване на по-голяма плячка, а също и като оръжие за пробождане.

Остром сравнява Дейнонихус с щрауса и касуара. Той отбеляза, че тези птици могат да причинят сериозни наранявания с големия нокът на втория пръст. Касоурът има нокти, дълги до 125 мм (4,9 инча). Серията също има уголемен нокът на втория пръст и го използва, за да разкъсва дребна плячка за поглъщане.

Екипът на Манинг също така сравнява извивката на "сърповидния нокът" на стъпалото на дромаеозаридите с извивката при съвременните птици и бозайници. Предишни изследвания бяха показали, че степента на извитост на нокътя съответства на начина на живот на животното: животните със силно извити нокти с определена форма обикновено са катерачи, докато по-правите нокти показват начин на живот, свързан със земята. Сърповидните нокти на дромеозаврида Deinonychus имат извивка от 160 градуса, което е в границите на лазещите животни. Изследваните от тях нокти на предните крайници също попадат в диапазона на кривина за катерене.

Палеонтологът Питър Маковики заяви, че малките, примитивни дромеозавриди (като Microraptor) вероятно са се катерили по дървета, но това катерене не обяснява защо по-късните, гигантски дромеозавриди като Achillobator са запазили силно извити нокти, когато са били твърде големи, за да се катерят по дървета.

Групово поведение

Вкаменелостите на дейнонихуса са открити на малки групи в близост до останките на тревопасния тенонтозавър, по-голям орнитически динозавър. Това се тълкуваше като доказателство, че тези дромеозаври са ловували в координирани стада като някои съвременни бозайници. Въпреки това не всички палеонтолози намират доказателствата за убедителни, а проучване от 2007 г. на Роуч и Бринкман показва, че дейнонихусите всъщност може да са проявявали неорганизирано поведение на тълпа.

Първата известна обширна следа от дромаеозавър е открита в Шандун, Китай.

Следите (направени от голям вид с размерите на Achillobator) показват, че сърповидният нокът е бил държан над земята. Шест индивида с приблизително еднакъв размер се движеха заедно по бреговата линия. Индивидите бяха на разстояние около един метър един от друг и запазиха една и съща посока на движение, като вървяха с доста бавно темпо. Следите са доказателство, че някои видове дромаеозаври са живели на групи. Макар че следите явно не представят ловно поведение, не може да се изключи идеята, че групи дромаеозаври може да са ловували заедно.

Летене и планеризъм

Способността за летене или плаване се предполага за поне два рода дромаеозаври. Първият, Rahonavis, първоначално е класифициран като птица, но при по-късни изследвания е установено, че е дромеозавър. Възможно е той да е бил способен да лети с двигател. Предните крайници на Rahonavis са били по-мощно изградени от тези на Archaeopteryx и показват доказателства, че са имали силни връзки, необходими за летеж с махане на краката. Луис Чиапе заключава, че предвид тези приспособления Rahonavis вероятно е можел да лети, но е бил по-неумел във въздуха от съвременните птици.

Друг вид дромеозавър, Microraptor, може би е бил способен да се плъзга, използвайки добре развитите си крила на предните и задните крайници. Проучване на Санкар Чатърджи от 2005 г. показва, че крилата на Microraptor са функционирали като двуплан на две нива и че той вероятно е използвал стил на плъзгане, при който се е изстрелвал от едно място и се е спускал надолу в U-образна крива, след което отново се е издигал, за да се приземи на друго дърво, като опашката и задните крила са му помагали да контролира позицията и скоростта си. Чатърджи също така установява, че Microraptor е имал основните изисквания за поддържане на полет с двигател на ниво в допълнение към плаването.

 
Вкаменелост на микрораптор с отпечатъци от крила с пера  


Стъпало на дромаеозавър и "сърповиден нокът"  

Класификация

Връзка с птиците

Дромаеозаврите имат много общи черти с ранните птици (клад Avialae или Aves). Естеството на връзката им с птиците е предмет на дискусия.

Марк Норел и колегите му анализират проучване на вкаменелости на целурозаври и предполагат, че дромаеозаврите са най-близко свързани с птиците, а троодонтидите са по-далечна група. През 2002 г. Hwang и колегите му изказват предположението, че птиците (avialans) е по-добре да се разглеждат като братовчеди на дромаеозаврите и троодонтидите.

Понастоящем палеонтолозите са единодушни с Хванг, че дромаеозаврите са най-близко свързани с троодонтидите и заедно с тях образуват клада Deinonychosauria. На свой ред дейнонихозаврите са сестрински таксон на птиците от вида avialans и следователно са най-близките родственици на птиците от вида avialans.

Палеонтолозите стигнаха до консенсуса, че все още няма достатъчно доказателства, за да се каже дали някой от дромаеозаврите е можел да лети или да се плъзга, или пък дали е еволюирал от предци, които са можели.

Други идеи

Най-малко две изследователски школи предлагат, че дромеозаврите всъщност може да са произлезли от летящи предци.

През 2002 г. Hwang et al. установяват, че Microraptor е най-примитивният дромеозавър. През 2003 г. Xu и колегите му посочват базисната позиция на Microraptor, заедно с характеристиките на перата и крилата, като доказателство, че предците на дромаеозаврите са могли да се плъзгат. В такъв случай по-големите дромеозаври биха били вторично земни - загубили са способността си да се плъзгат по-късно в еволюционната си история.

Няколко изследователи, като Лари Мартин, смятат, че дромаеозаврите, както и всички манираптори, изобщо не са динозаври. Мартин в продължение на десетилетия твърди, че птиците не са свързани с манирапторите, но през 2004 г. променя позицията си и сега е съгласен, че те са най-близките им роднини. Мартин смята, че манирапторите са вторично нелетящи птици и че птиците са еволюирали от нединозавърски архозаври, така че повечето от видовете, наричани преди тероподи, сега дори не биха били класифицирани като динозаври.

Предизвикателство за всички тези алтернативни сценарии е описанието на нов дромаеозавър - Mahakala, който според тях е най-базалният и най-примитивният член на Dromaeosauridae, по-примитивен от Microraptor.

Махакала имаше къси ръце и не умееше да се плъзга. Търнър и др. също така правят извод, че летенето е еволюирало само при Avialae, и тези два момента предполагат, че предците на дромаеозаврите не са могли да се плъзгат или да летят. Въз основа на този кладистичен анализ Махакала предполага, че предното състояние на дромаеозауридите е нелетящо.

Филогения и таксономия

Семейство Dromaeosauridae е обявено през 1922 г., като в него има само един нов род Dromaeosaurus. Dromaeosauridae, заедно с Troodontidae, съставляват инфраразред Deinonychosauria.

Dromaeosauridae е дефинирана за първи път като клад от Пол Серено през 1998 г., като най-обхватната естествена група, съдържаща Dromaeosaurus, но не и Troodon, Ornithomimus или Passer. Различните "подсемейства" също са дефинирани отново като клади.

Подсемействата на Dromaeosauridae все още не са определени. Например Mahakala, най-примитивният дромеозавър по отношение на структурата, не попада в нито една от посочените подгрупи. Най-базовото подсемейство на дромаеозаврите често се оказва Unenlagiinae.

Всички известни отпечатъци от кожата на дромаеозаврите произхождат от тази група и всички показват обширна покривка от пера и добре развити крила. Някои видове може да са били способни на активен полет.

Следващата класификация на различните родове дромаеозавриди се основава на проучванията на Sereno (2005), Senter (2004), Makovicky et al. (2005), Norell et al. (2006) и Turner et al. (2007).

• Семейство Dromaeosauridae
• Подсемейство Dromaeosaurinae
• Achillobator
• Dromaeosaurus
• Utahraptor
• Подсемейство Microraptorinae
• Cryptovolans
• Грацилираптор
• Hesperonychus
• Microraptor
• Подсемейство Saurornitholestinae
• Атроцираптор
• Bambiraptor
• Saurornitholestes
• Подсемейство Unenlagiinae
• Austroraptor
• Buitreraptor
• Neuquenraptor
• Rahonavis
• Unenlagia
• Подсемейство Velociraptorinae Velociraptorinae е подсемейство на Dromaeosauridae. Съществува от края на юрския период до края на периода креда. Семейство Velociraptorinae се състои от Velociraptor, Deinonychus, Tsaagan, Saurornitholestes и Balaur. Зъби, принадлежащи на гигантска велоцирапторина с размерите на Utahraptor, са докладвани и от остров Уайт, Англия.
   Като цяло велоцирапторините са с по-дълги и тесни челюсти и по-стройни телесни пропорции от дромеозаврините.
• Adasaurus
• Balaur
• Deinonychus
• Linheraptor
• Nuthetes
• Tsaagan
• Велосираптор

 
Буйтрераптор, неанглоезичник.  


Saurornitholestes, саврорнитолестин.  


Микрораптор, микрорапторин.  


Дромаеозавър, дромаеозавър.  


Фосилна отливка на екстензивно оперения NGMC 91, вероятен екземпляр от Sinornithosaurus  


Вкаменелост от дромаеозавър е изложена в Музея на науката в Хонконг.  


Сравнение на предните крайници на Deinonychus (вляво) и Archaeopteryx (вдясно) - една от многото прилики между скелета на птиците и дромаеозаврите.  

В популярната култура

Дейнонихус се появява в романа "Карнозавър" на Джон Броснан от 1984 г. и във филмовата му адаптация, въпреки че самата книга не е получила голямо внимание в пресата.

Велосирапторът, дромеозавър, привлича вниманието, след като е показан във филма на Стивън Спилбърг "Джурасик парк" от 1993 г. Въпреки това размерът на велосираптора във филма е много по-голям от най-големите представители на този род. Робърт Бейкър припомня, че Спилбърг е бил разочарован от размерите на велосираптора и затова го е увеличил.

Майкъл Крайтън използва името Велоцираптор за много по-голям хищник в романите си, по които са създадени първите два филма. Изображението на дромеозавъра в оригиналния филм "Джурасик парк", макар и точно за времето си, днес е известно, че е било неточно в някои отношения, като например липсата на пера. Макар че Джурасик парк III се опитва да се справи с последния пропуск, като добавя подобни на пера структури около главата на някои от своите дромаеозаври, те не приличат на структурата или разпределението на действителните пера на дромаеозаврите, известни от фосилни останки.

Дромаеозаврите се появяват и в много от филмите за "Земята преди време", като се започне от третия.