Опрашване: какво е, механизми и значение за растенията
Опрашването е част от половото размножаване при растенията. То описва как поленовите зърна достигат до женските части на растението. Поленовите зърна, които съдържат мъжките гамети, трябва да стигнат до мястото, където се намират женските гамети.
Това, което се случва, по принцип е същото като сексуалното размножаване при животните. Всяко поленово зърно е хаплоидно: то има половината от ДНК (генетичната информация), необходима за създаването на ново растение. По време на оплождането тя се комбинира с ДНК, която се намира в яйцеклетката на женската част, и се образува зигота. При семенните растения се поставя началото на семената.
Механизми и етапи на опрашването
Основните елементи в процеса на опрашване са поленовото зърно, тичинката (мъжката част) и плодникът със стигмата (женската част). След попадане на полен върху стигмата то покълва и образува поленова тръба, която расте по стилуса към яйцеклетката в плодника. По пътя деленията водят до доставяне на мъжките клетки за оплождане.
- Падане на полена: поленът може да попадне върху стигмата директно (при самоопрашване) или чрез външен вектор — вятър, вода или животни.
- Покълване и растеж на поленовата тръба: при подходящи условия поленовото зърно образува тръба, която прониква през стигмата и стигма до яйцеклетката.
- Оплождане: сливане на мъжкия и женския гамети (при покритосеменните често се случва и двойно оплождане — една сперма опложда яйцеклетката, а другата участва в образуването на тъкан, която храни зародиша — ендосперм).
- Формирование на семе и плод: след оплождането зиготата се развива в зародиш, а оплодената тъкан и завязта формират семе и плод.
Видове опрашване
- Ветрово опрашване (анемофилия): характерно за треви, брези, хвойни и много дървета — поленът е лек и обилен.
- Водно опрашване (хидрофилия): при някои водни растения поленът се пренася по водна повърхност.
- Животинско опрашване (зоофилия): най-разпространено сред покритосеменните — насекоми (пчели, пеперуди, мравки, мухоловки), птици (колибри), прилепи и др. Растенията често развиват особености (цвят, нектар, аромат) за привличане на специфични опрашители.
- Самоопрашване (автогамия): поленът опира до собствената стигма на същото цвете или друг цвят на същото растение — гарантира размножаването при липса на опрашители, но намалява генетичното разнообразие.
- Кръстосано опрашване (алкогамия): поленът идва от друго растение от същия вид — увеличава генетичната вариативност и еволюционната приспособимост.
Анатомични и поведенчески адаптации
Растенията имат широк набор от адаптации, които подпомагат успешното пренасяне на полен:
- цветове и петна, които показват мястото на нектар („нептички“ за насекоми);
- форма на човката или дълбочината на цветното тръбче, пригодена за определен опрашител (напр. дълги хоботи на пеперуди);
- производство на нектар, ароматни вещества и цветове в ултравиолетовия диапазон, видими за пчели;
- механизми за отделяне на прашец при контакт с животните (например „трескащи“ тичинки).
Значение за растенията и екосистемите
Опрашването е основополагащо за образуването на плодове и семена при мнозинството цветни растения. Неговите основни роли са:
- осигурява размножаване и продължаване на вида;
- поддържа генетичното разнообразие чрез кръстосано опрашване;
- осигурява храна за животни и хора — много култури зависят от опрашители за качествен добив (плодове, зеленчуци, маслодайни и семепроизводни растения);
- поддържа здравето на екосистемите — опрашването влияе върху структурата на растителните общности и хранителните вериги.
Заплахи и опазване
Популациите на опрашители са изложени на редица заплахи: загуба на местообитания, еднообразно земеделие, използване на пестициди, болести (напр. варообразуване при медоносните пчели), климатични промени и инвазивни видове. Намаляването на опрашителите води до понижени добиви и по-лошо качество на плодовете.
Как да подпомогнем опрашването:
- засаждане на разнообразни и последователно цъфтящи растения в градината и край полетата;
- избягване или намаляване на използването на силни пестициди и третиране по време, когато опашниците са активни;
- създаване на място за гнездене и убежища (купчини дървесина, открити почвени участъци за земни пчели);
- подкрепа на местни пчелари и устойчиви земеделски практики.
Човешка намеса и управление
В селското стопанство се използват както диви, така и управляеми опрашители (например медоносната пчела Apis mellifera). При липса на естествени опрашители в оранжерии или в отдалечени райони може да се прилага ръчно опрашване или преместване на кошери. Стратегии за запазване включват агроекологични практики, буферни пояси от цветя и ограничаване на моно-културите.
Опрашването е сложна и жизненоважна връзка между растенията и техните околни организми. Разбирането и опазването му е ключово за биологичното разнообразие, сигурността на храните и устойчивите екосистеми.


Бръмбар, покрит с прашец


Пчела, която пие нектар


Мъжки цвят на царевица (царевичен кичур). Тичинките на цвета произвеждат лек, пухкав прашец, който се разнася от вятъра към женските цветове (коприната) на други царевични растения.


Прашец, който се стича от борово дърво. Иглолистните дървета се опрашват от вятъра.


Пчелната орхидея наподобява пчелите по външен вид и аромат: това подсказва за близка съвместна еволюция на един вид цвете и един вид насекомо.
Начини на опрашване
При цъфтящите растения прашецът трябва да премине от едно цвете на друго. Има два основни начина, по които това може да се случи: чрез неживи същества като вятър или вода, или чрез живи същества като насекоми или птици.
- Царевицата и вятърът
Царевицата (наричана в някои части на света царевица) се опрашва от вятъра. Мъжките прашници изпускат прашеца си и той се разнася към близкото женско цвете на друго царевично растение. Повечето цветове на едно царевично растение са мъжки или женски (еднополови), а не двата пола в един цвят (хермафродит).
Цветовете на царевицата са еволюирали (променили са се с времето), за да използват вятъра за опрашване. Те не се нуждаят от красиви венчелистчета. Прашецът е лек, за да може да се разнася наоколо, а краищата на женските части (стигмата) са пухкави, за да улавят всички малки прашецови зърна.
- Домати и пчели
При доматените растения пчелите пренасят прашеца от мъжките части на един цвят (прашници) към женските части на друг цвят (стигма). Пчелата се движи между цветовете, като събира нектара, който цветовете произвеждат. Пчелите отнасят нектара и част от прашеца обратно в кошера си, а доматените растения се размножават (създават нови доматени растения).
Тъй като цветовете на доматите са се развили, за да привличат пчели, те имат разперени венчелистчета и са бели за човешките очи (пчелите, както и повечето насекоми, виждат в ултравиолетовия диапазон, както и в нашия визуален диапазон на дължини на вълните). Прашецът често е залепен на купчинки, наречени полени, които на свой ред се залепват за пчелата. Пчелите са изключително окосмени и носят малки електрически заряди, които привличат прашеца върху телата им. Медоносните пчели имат специални кошнички за цветен прашец, обикновено на задните си крака, в които те преместват прашеца от тялото си.
Голяма част от прашеца се връща в гнездото или кошера, където се използва като източник на протеини, най-необходими на ларвите. Част от него се изтрива на следващия цвят, където женското стигматично тяло е лепкаво. Поленовата тръбичка расте надолу, за да позволи на мъжката гамета да оплоди яйцеклетката и да създаде семе.
90% от цъфтящите растения се опрашват от животни, а само 10% използват абиотично (неживотинско) опрашване. От тези абиотични опрашвания 98 % се извършват от вятъра и само 2 % - от водата.
Какво се случва след опрашването
Това, което се случва след опрашването, е оплождането. При растенията това е двойно оплождане, при което две сперматозоидни клетки оплождат клетки в яйчника на растението. Едното от тях е нормално оплождане, при което се получава ембрион. Другото е уникален вид оплождане, при което се получава ендоспермът на семената.
Процесът започва, когато поленовото зърно се залепи за стигмата на пестика (женската репродуктивна структура). След това то покълва и от него израства дълга поленова тръбичка. Докато тази поленова тръбичка расте, една хаплоидна клетка се придвижва по тръбичката зад ядрото на тръбичката. Тази клетка се разделя чрез митоза на два хаплоидни сперматозоида.
С нарастването на поленовата тръбичка тя си проправя път от стигмата, надолу по ципата и в яйчника. Тук прашецовата тръбичка достига яйцеклетката и освобождава съдържанието си (което включва сперматозоидите). Един сперматозоид опложда яйцеклетката, при което се получава диплоидна (2n) зигота. Втората сперматозоидна клетка се слива с две клетъчни ядра, при което се получава триплоидна (3n) клетка.
Докато зиготата се развива в ембрион, триплоидната клетка се превръща в ендосперм, който служи за храна на ембриона. Сега яйчникът ще се развие в плод, а яйцеклетката ще се развие в семе.


Жизнен цикъл на покритосеменните


Шмел, затрупан с прашец в цвят на хибискус.
Гимнозъби
Има данни, че някои от гимноспермите са били опрашвани от насекоми през триаския период, но опрашването от животни не е основният метод в тази група. Повечето се опрашват от вятъра. Някои гимносперми и техните насекоми опрашители са се развили съвместно за опрашване. Най-известните примери са членовете на разред Cycadales и свързаните с тях видове бръмбари.
Семейства на цъфтящите растения
Наистина широко разпространеното и специализирано опрашване от животни се появява при Angiosperms (цъфтящите растения). Различните семейства цъфтящи растения обикновено са специализирани в определен метод на опрашване. Понякога няколко рода преминават от един метод към друг.p53
- Ranunculaceae: опрашват се от насекоми. Само един род се опрашва от вятъра.
- Compositae (Asteraceae): това е най-голямото семейство, което почти изцяло се опрашва от насекоми. Две групи родове са преминали към опрашване от вятъра.
- Cyperaceae: почти изцяло опрашвани от вятъра. Един род се опрашва от насекоми.
- Moraceae: това семейство черници е най-добрият пример за широко разпространена промяна от опрашване с вятър към опрашване с насекоми. Всички сродни семейства (Ulmaceae, Cannabaceae, Urticaceae) се опрашват от вятъра.
- Gramineae (Poaceae): тревите са изключително приспособени за опрашване от вятъра. Само два рода са преминали към опрашване от насекоми.
Синдром на опрашване
Синдромът на опрашване е съвкупност от адаптивни характеристики, които помагат на цветята да се опрашват.
Опрашване от вятъра
Опрашваните от вятъра цветове обикновено са малки и незабележими (не са ярки). Те нямат аромат и не произвеждат нектар. Прашниците могат да произвеждат голям брой поленови зърна, а тичинките обикновено са дълги и стърчат нагоре от цвета. Стигмите им могат да бъдат големи и пернати, за да улавят поленовите зърна. Насекомите могат да ги посещават, за да събират прашец; има някои примери за цветя, които се опрашват както от вятъра, така и от насекоми.
Опрашване от животни
Опрашване от бръмбари
Цветовете, опрашени от бръмбари, обикновено са големи, зеленикави или бели на цвят и силно ароматизирани. Ароматът може да бъде пикантен, плодов или подобен на разлагащ се органичен материал. Повечето цветове, опрашвани от бръмбари, са сплескани или с форма на чиния, до която прашецът е лесно достъпен. Те могат да имат капани за по-дълго задържане на бръмбарите. Яйчниците на растението обикновено са добре защитени от хапещите устни на бръмбарите. Бръмбарите са важни опрашители в някои части на света, например в сухите райони на Южна Африка и Южна Калифорния, както и в планинските ливади на Квазулу-Натал в Южна Африка.
Опрашване с мухи
Някои мухи се хранят с нектар и прашец като възрастни (особено пчелните мухи и мухите на въздушната възглавница). Цветовете, които те посещават, често имат силен аромат и обикновено са лилави, виолетови, сини и бели.
От друга страна, мъжките плодови мушици са привлечени от някои диви орхидеи, които не произвеждат нектар. Вместо това те произвеждат предшественик на половия феромон на мухата. Мухите, които обикновено посещават мъртви животни или изпражнения, са привлечени от цветя, които имитират тези миризливи предмети. Те не получават никаква награда и бързо биха си тръгнали, но растението може да има капани, които да ги забавят. Тези растения имат силна, неприятна миризма и са кафяви или оранжеви на цвят.
Самият им брой и присъствието на някои мухи през цялата година ги прави важни опрашители за много растения. Мухите обикновено са важни опрашители във високопланинските и високопланинските райони, където са многобройни и където може да липсват други групи насекоми.
Опрашване от пчели
Опрашваните от пчелите цветове обикновено са жълти или сини, често с ултравиолетови нектарни водачи и аромат. Нектарът и/или прашецът се предлагат като награда в различни количества. Захарта в нектара обикновено е предимно захароза. Съществуват различни видове пчели, които се различават по размер, дължина на езика и поведение (някои са самотни, други - колониални). Някои растения могат да бъдат опрашвани само от пчели, тъй като прашниците им отделят прашец вътрешно и той трябва да бъде изтръскан чрез бръмчене ("сониране"). Шмелите са единствените животни, които правят това.
Опрашването от подвижни пчелни кошери е от голяма икономическа стойност за овощни градини като ябълковите и бадемовите.
Опрашване от оси
Осите са отговорни и за опрашването на редица растителни видове, като са важни преносители на прашец, а в някои случаи са дори по-ефективни опрашители от пчелите.
Опрашване от Lepidoptera
Цветовете, опрашвани от пеперуди, обикновено са големи и ярки, розови или лавандулови, често имат кацалка и обикновено са ароматни. Тъй като пеперудите не усвояват прашеца (с едно изключение), се предлага повече нектар, отколкото прашец. Цветовете имат прости нектарни водачи, като нектарниците обикновено са скрити в тесни тръбички или шпори, до които се достига с дългия език на пеперудите.
Сред по-важните опрашители са ястребовите пеперуди (Sphingidae). Поведението им е подобно на това на колибритата: те се носят пред цветовете с бързи удари на крилата. Повечето от тях се хранят през нощта или по здрач. Така че цветовете, опрашвани от молци, обикновено са бели, отварящи се през нощта, големи и ярки, с тръбести венчета и силен, сладък аромат, произвеждани вечер, през нощта или рано сутрин. Произвежда се много нектар, за да се подхранва високият метаболизъм, необходим за осъществяване на полета им.
Други пеперуди летят бавно и се настаняват върху цвета. Те не се нуждаят от толкова много нектар, колкото бързолетящите ястребови пеперуди, и цветовете обикновено са малки (макар че могат да са събрани в глави).
Опрашване от птици
Колибритата са най-познатите птици, които се хранят с нектар, за северноамериканците, но има аналогични видове и в други части на света. Цветовете, привлекателни за колибрите, които се носят пред цвета, обикновено са големи червени или оранжеви тръби с много разреден нектар, произвеждан през деня. Тъй като птиците не реагират силно на миризми, те обикновено са без мирис. Кацащите птици се нуждаят от значителна платформа за кацане, така че слънчевите птици, медоносците и други подобни са по-малко свързани с тръбните цветя.
Опрашване от прилепи
Цветовете, опрашвани от прилепи, обикновено са големи и ярки, бели или светло оцветени, отварят се през нощта и имат силна миризма. Често те са големи и с форма на камбана. Прилепите пият нектара и тези растения обикновено предлагат нектар за дълги периоди от време. За първоначалното откриване на цветовете се използват зрението, миризмата и ехолокацията, а за многократното им посещение се използва отлична пространствена памет. Всъщност прилепите могат да идентифицират цветята, произвеждащи нектар, с помощта на ехолокация. Растенията, опрашвани от прилепи, имат по-голям прашец от своите роднини.
Ръководства за мед
Медовите водачи, нектарните водачи или флоралните водачи са маркировки по цветовете, които указват на насекомите къде да отидат за нектар (много насекоми могат да виждат в ултравиолетовия диапазон). Повечето от тези водачи са невидими за хората, освен ако не се виждат на ултравиолетова светлина. Ползата за растението е, че водачите увеличават предлагането на опрашители на сравнително ниска цена.


Снимки на цвете Mimulus във видима светлина (вляво) и ултравиолетова светлина (вдясно), показващи тъмен нектарен водач, който е видим за пчелите, но не и за хората.


Африкански баобаб (опрашван от прилепи)


Сапромиофилни Stapelia gigantea

Hesperoyucca whipplei ( опрашвана от молец)
История
Пълното разбиране на опрашването е съвсем отскоро.
През 1672 г. Нехемия Грю има представа, че поленът е средство за оплождане при висшите растения. Използвайки микроскоп, той е първият, който описва подробно прашеца. Това довежда до откритието, че всички поленови зърна в даден вид са еднакви. Изследването на поленовите зърна се нарича палинология. То се използва широко в микропалеонтологията. Полът при растенията е открит през 1694 г., когато Рудолф Камариус излага откритието си в писмо.
През 1793 г. Кристиан Шпренгел (1750-1816 г.) публикува труд за опрашването на цветята от насекоми, в който са изложени всички основни положения. За съжаление, "работата му е била толкова далеч от стандартното мислене и интереси на периода, че е била почти напълно игнорирана".
Две линии на работа решиха основните проблеми. Едната беше извършена чрез изследвания на начина, по който поленовите клетки работят, за да оплодят яйцеклетката, а другата - чрез признаване на съвместната еволюция на животните опрашители и цъфтящите растения. И двете направления на работа стават по същество "модерни" в средата на XIX век.


Споменът за Шпренгел: малка плоча, изработена по мотиви от фронтисписа на книгата му, се намира в Берлинската ботаническа градина.
Въпроси и отговори
В: Какво представлява опрашването?
О: Опрашването е част от сексуалното размножаване при растенията и описва начина, по който поленовите зърна достигат до женските части на растението.
В: Какво съдържа всяко поленово зърно?
О: Всяко поленово зърно съдържа половината от ДНК (генетична информация), която е необходима за създаването на ново растение.
В: Как става оплождането?
О: По време на оплождането ДНК от поленовото зърно се комбинира с ДНК, която се намира в яйцеклетката на женската част, и се образува зигота.
В: Какво се случва след оплождането?
О: При семенните растения след оплождането се образува семе.
В: Опрашването подобно ли е на половото размножаване при животните?
О: Да, това, което се случва по време на опрашването, по принцип е същото като половото размножаване при животните.
В: Всяко поленово зърно ли притежава цялата си генетична информация?
О: Не, всяко поленово зърно има само половината от собствената си генетична информация - за да получи пълна генетична информация, то трябва да се комбинира с друг източник.
В: Как опрашването води до създаването на нови растения?
О: Поленовите зърна, съдържащи мъжки гамети, трябва да стигнат до мястото, където се намират женските гамети, за да могат да комбинират генетичната си информация и да образуват зигота, която след това ще се развие в семе и в крайна сметка ще създаде ново растение.