Коеволюция

История

Изследването на коеволюцията води началото си от "За произхода на видовете" на Дарвин. Там той разглежда как котките увеличават броя на вересиите, като намаляват броя на мишките. Става дума за това, че мишките нахлуват в гнездата на щурците, а щурците опрашват червения вересия. Така че повече котки водят до повече вересии.^p74 В последния параграф на "Произход" Дарвин отбелязва:

Херман Мюлер е важен специалист в областта на ко-еволюцията. Неговите изследвания върху пчелите и еволюцията на цветята са цитирани от Дарвин в "Произход на човека". Статиите му в списание Nature имат заглавие За оплождането на цветята от насекоми и за взаимните адаптации на двете. Това показва, че Мюлер напълно е разбирал концепцията за коеволюцията.

Опрашване

Животът и смъртта на живите същества са тясно свързани не само с физическата среда, но и с живота на други видове. Тези взаимоотношения са динамични и могат да продължат милиони години, както например взаимоотношенията между цъфтящите растения и насекомите (опрашване).
Съдържанието на червата, структурата на крилата и устните части на вкаменени бръмбари и мухи предполагат, че те са действали като ранни опрашители. Връзката между бръмбари и покритосеменни растения през периода долна креда е довела до паралелно излъчване на покритосеменни растения и насекоми в края на креда. Еволюцията на нектарниците в цветята от горна креда сигнализира за началото на взаимното влияние между хименоптерите и покритосеменните растения.

Паразитизъм

Друг добър пример е маларията, при която има трима "партньори": комарът, паразитът Plasmodium и сухоземно гръбначно животно, например бозайник или птица. Действителният вид на маларията се различава в зависимост от гръбначния, така че всъщност има хиляди различни взаимоотношения, които следват един и същ модел.

Бързо видообразуване

Адаптивната радиация и степента на видообразуване могат да бъдат високи при паразитите. Родствените видове са много често срещани при буболечката Erythroneura, при която около 150 прехвърляния от един гостоприемник на друг са довели до около 500 вида в рода.

Най-яркото доказателство за това е големият размер на много паразитни семейства.

"Въпреки че някои паразитни таксони са се развили много по-късно от хищните, семействата на паразитите по растенията са средно почти осем пъти по-големи от тези на хищниците, а семействата на паразитите по животните са над десет пъти по-големи".^p26

Огромен брой видове са паразитни. Проучване на хранителните навици на британски насекоми показва, че около 35 % от тях паразитират върху растения, а малко повече - върху животни. Това означава, че близо 71 % от насекомите във Великобритания са паразитни. Тъй като британските насекоми са по-известни от тези в други страни (поради продължителността на изследването им), това означава, че далеч по-голямата част от видовете насекоми по света са паразитни. Друга оценка гласи: ^p3

1. ¼ от всички видове насекоми паразитират върху растения.
2. ¼ от всички насекоми паразитират върху горните насекоми.
3. Освен това много насекоми и други безгръбначни паразитират върху други животни.

Съществуват и няколко други фила безгръбначни, които са изцяло или предимно паразитни. Плоските и кръглите червеи се срещат в почти всички диви видове гръбначни животни. Протозоидните паразити също са повсеместно разпространени. Следователно паразитизмът почти сигурно е най-разпространеният начин на хранене на Земята.

Брой на видовете

В последните публикации е направен преглед на 150-годишните изследвания на ко-еволюцията след "Произход на видовете".

"Специализацията във взаимодействието с други видове е основната причина светът да има милиони видове, а не хиляди".^p8

Много видове са паразити или са специализирани да живеят в един или няколко гостоприемника. Един-единствен вид тропическо дърво е гостоприемник средно на 162 вида бръмбари, които са специфични за него. Тъй като има 50 000 вида тропически дървета и бръмбарите съставляват 40 % от общия брой видове насекоми, а под короната на дърветата има и специфични за дърветата видове, е възможно да се оцени общият брой на видовете членестоноги, живеещи в тропическите гори. Броят им е 30 милиона. Това доста силно контрастира с общия брой от 1,4 до 1,8 милиона вида, които вече са описани. Изглежда, че в учебниците броят на съществуващите видове е подценен около 20 пъти.

Единственият фактор, който в най-голяма степен обуславя този голям брой видове, е фитофагията: огромният брой видове насекоми, всеки от които се храни с един или няколко вида растения. Това, което правят насекомите, правят и гъбите, нематодите, акарите и други безгръбначни.

Географска мозайка

Теорията за географската мозайка на коеволюцията е разработена от Джон Томпсън като рамка за представяне на коеволюционния процес в реални популации и видове. Тя е опит да се включат минималните компоненти на популационната биология, необходими за екологично и еволюционно реалистична теория на коеволюцията и еволюционните взаимодействия като цяло. Тя се прилага за двойки взаимодействащи си видове, малки групи взаимодействащи си видове и големи мрежи от взаимодействия.

Предположения: Теорията за географската мозайка се основава на няколко наблюдения, отдавна известни на биолозите. Тези наблюдения се приемат като предположения при разработването на теорията за географската мозайка:

1. Видовете често са съвкупности от генетично различни популации

2. Взаимодействащите си видове често се различават в географските си ареали

3. взаимодействията между видовете се различават в различните среди по отношение на екологичните си резултати.

Хипотезата: На базата на тези предположения теорията за географската мозайка твърди, че коеволюцията се осъществява чрез естествен подбор, който действа върху три източника на вариации, които влияят на взаимодействията между видовете. Тези три източника на вариация могат да бъдат формално разделени като взаимодействия между генотип и генотип и среда (GxGxE).

1. Мозайки от географски подбор: Структурата на естествения подбор на взаимодействията се различава в различните среди (например високи и ниски температури, високи и ниски хранителни стойности; богата на видове мрежа в сравнение с бедна на видове). Тези различия се появяват, защото гените се изразяват по различен начин в различните среди (GxE взаимодействия) и видовете влияят по различен начин върху физическото състояние на другите в различните среди.

Например едно взаимодействие може да бъде антагонистично в една среда и мутуалистично в друга среда; или може да бъде антагонистично във всички среди, но селекцията може да благоприятства различни черти в различните среди).

2. Коеволюционни горещи точки: Интензивността на реципрочния подбор се различава в различните среди. Взаимодействията са обект на реципрочна селекция само в рамките на някои локални общности, наречени коеволюционни горещи точки. Тези коеволюционни горещи точки са вградени в по-широка матрица от коеволюционни студени точки, където местният естествен подбор не е реципрочен или където се среща само един от участниците.

Например дадено взаимодействие може да бъде мутуалистично или антагонистично в някои среди (коеволюционни горещи точки), но коменсалистично в други среди (коеволюционни студени точки).

3. Ремиксиране на черти: Цялостната генетична структура на съвместно развиващите се видове непрекъснато се променя чрез нови мутации, геномни промени, генен поток между популациите, диференциран случаен генетичен дрейф между популациите и изчезване на местни популации, които се различават по комбинациите от съвместно развиващи се признаци, които притежават. Новият генетичен материал, върху който може да действа естественият подбор, може да е резултат от прости генетични мутации, хромозомни пренареждания, хибридизация между популации или дублиране на цели геноми (полиполоидия). Тези процеси допринасят за променящата се географска мозайка на коеволюцията, като непрекъснато променят пространственото разпределение на потенциално коеволюиращите гени и признаци.

Комбинацията от тези процеси непрекъснато променя разпределението на генотиповете в рамките на всяка местна популация и разпределението на генотиповете между популациите.

ЗАБЕЛЕЖКА: Някои описания на теорията за географската мозайка свеждат тази част от теорията за географската мозайка, наречена "ремиксиране на признаци", до генен поток. Това е неправилна характеристика. Смисълът на ремиксирането на признаци се състои в това, че чрез комбинация от генетични, геномни и екологични процеси наличното разпределение на съпътстващи признаци, върху които може да действа естественият отбор, продължава да се променя с течение на времето в рамките на популациите и между тях.

В изследванията на коеволюцията взаимодействието GxGxE може да се разглежда или по най-формалния начин на ниво ген или генотип (т.е. как селекцията действа върху един и същ ген или генотип в различни контрастни среди), или може да се разглежда по-общо на ниво как естественият подбор действа върху два или повече взаимодействащи си вида в много контрастни среди.

Вижте книгите на Джон Томпсън (1982 г. "Взаимодействие и коеволюция"; 1994 г. "Коеволюционният процес"; 2005 г. "Географската мозайка на коеволюцията"; 2013 г. "Неумолима еволюция")

Свързани страници

• Еволюционна надпревара във въоръжаването
• Грубокожият тритон, змията жартиер и устойчивостта към токсини.
• Защита срещу тревопасни животни
• Смокини
• Червената кралица