Животните, които са опасни или вредни за ядене, обикновено обявяват този факт. Това се нарича предупредително оцветяване или апосематизъм. То е точно обратното на камуфлажа. Предупредителните цветове обикновено са комбинация от червено, жълто, черно и бяло.

Алфред Ръсел Уолъс, британски естествоизпитател, го обяснява по следния начин през 1889 г:

"Въпросните животни притежават смъртоносни оръжия, като ужилвания или отровни кълнове, или пък не могат да се ядат и поради това са толкова неприятни за обичайните врагове от техния вид, че никога не биват нападани, когато са известни техните особени сили или свойства.
Затова е важно те да не бъдат приемани за беззащитни или годни за ядене видове... тъй като могат да пострадат или дори да умрат, преди враговете им да открият опасността или безполезността на нападението им. Те се нуждаят от някакъв сигнал или флаг за опасност, който да служи като предупреждение за бъдещите врагове..."

Уолъс е прогнозирал, че птиците и другите хищници ще отхвърлят видимата плячка, а ще приемат скритата плячка. По-късните доклади потвърждават това.

Животните с предупредителни цветове се движат бавно и се излагат на показ. Бавността и излагането на показ помагат за рекламиране на тяхната защита. Заедно с цвета и поведението често се появява и неприятната миризма на техните химически оръжия. Вредните гъсеници често имат дебели, кожени кожички, които им помагат да устоят на младите птици, които правят "тест". Когато птицата кълве, от специални жлези на гърба ѝ изтича отвратителна течност. Гъсеницата (или друга ларва) често оцелява след такава атака, а младата птица е научила урок, който никога няма да забрави. В крайна сметка хищникът е добре предупреден. Тестовете показват, че предупредителните цветове определено възпират хищниците.

Някои отделни животни ще умрат или ще получат увреждания, докато птиците или бозайниците, които са в атака, научават за връзката между цвят и вкус. Въпреки това, ако предупреждението струва по-малко от скриването, животното печели. А рекламните белези, като например цветовете, могат да изпълняват и други функции. Например шарките могат да помогнат за идентифицирането на партньорите в рамките на вида.

Предупредителното оцветяване е в основата на два различни вида мимикрия: мимикрия на Мюлер и мимикрия на Бейтс.

Как работи апосематизмът

Апосематизмът е форма на сигналиране между плячка и хищник. Видимите ярки цветове служат като известие — "не ме яж", защото аз съм токсичен, горчив, бодлив или по друг начин вреден. Ефективността на сигнала се опира на това хищниците да научат да свързват определена окраска с лошо преживяване. Това обучение може да бъде индивидуално (пряко изпитание) или социално (наблюдение или подражание на други хищници).

Еволюционни принципи

  • Честност на сигнала: Апосематичните сигнали обикновено са "честни" — яркото оцветяване представлява реална защита (отрова, бодли, миризма и т.н.). Изисква се еволюционно съвпадение между знак и защита, за да сигналът бъде надежден.
  • Честотно-зависим подбор: Когато вредните видове с една и съща окраска са чести, сигналът става по-ефективен – хищниците по-бързо научават и запомнят да избягват този вид. Ако имитаторите (без защита) са твърде много, това може да отслаби защитата.
  • Баланс предимство/разходи: Ярката окраска прави индивида по-видим, но цената е по-малка от ползата да не бъде изяден, когато защитата е ефективна.

Примери и типични защитни средства

  • Отровни жаби (напр. ядливите стриктно токсични видове в Амазония) — ярки цветове и силни токсини.
  • Гъсеници и пеперуди (напр. монарх) — токсични вещества от храната (например млечни каротеноиди) и ярка окраска.
  • Осы и пчели — жълто-черни ивици, силна болка от ужилване.
  • Скапти (божи кравички) — червено/оранжево с черни петна; горчив вкус и миризма.
  • Скунсове и други бозайници — характерна миризма като химичен предупредителен сигнал, често в комбинация с цветови и поведенчески сигнали.

Поведение и многомодални сигнали

Освен цвета, много апосематични видове използват и други сигнали:

  • Бихевиорални сигнали: излагане на тялото, "поза" на заплаха, бавно движение, демонстрация на ужилващо устройство.
  • Миризма/вкус: излъчване на неприятни летливи вещества при заплаха или горчив вкус при осъществен опит за консумация.
  • Акустични сигнали: някои видове издават звуци (щракане, свистене), които подсилват визуалното предупреждение.

Мимикрия и апосематизъм

Апосематизмът е основа за различни форми на мимикрия:

  • Мимикрия на Мюлер: няколко вредни вида споделят еднакви или сходни предупредителни цветове, което усилва общия сигнал и намалява индивидуалните "разходи" за обучение на хищниците.
  • Мимикрия на Бейтс: безвредни (неотровни) видове имитират външно опасни или неприятни видове, за да избегнат хищници. Тази форма е ефективна, докато имитаторите остават относително редки спрямо моделите.

Експерименти и наблюдения

Класически експерименти с птици показват, че младите птици бързо научават да избягват ярко оцветена, лошо вкусна плячка. Полеви наблюдения и лабораторни опити също подкрепят идеята за социално учене: птица, която вижда друга, отказала се от определен вид, също ще избегне същата окраска.

Еволюционни предизвикателства и противоречия

Възниква въпросът как първите индивиди с ярка окраска са оцелели, преди хищниците да научат връзката между цвят и лош вкус. Възможни обяснения включват:

  • частична защита (леко отблъскващи химикали),
  • групово предупреждение (много индивиди с еднаква окраска),
  • къмансе с висока приспособимост при млади хищници, които учат бързо, и при възрастни, които се учат социално.

Значение за опазване и човешка употреба

Разбирането на апосематизма има практични приложения: например в биоконтрола (привличане/отблъскване на насекоми), в образователни програми за опазване на видове и при оценка на въздействието на човешките дейности. Загубата на токсични растения поради земеделие или химично замърсяване може да застраши апосематични видове, които зависят от тях за защитните си вещества.

Ключови изводи

  • Апосематизмът е еволюционно решение: да кажеш на врага "внимавай" вместо да се криеш.
  • Той комбинира визуални, химически и поведенчески сигнали за максимална ефективност.
  • Системата е динамична — зависи от ученето на хищниците, относителната честота на моделите и имитаторите, и от екологичните условия.