Лист | надземен растителен орган и е зелен

Анатомия

Листът е растителен орган и е съставен от набор от тъкани в правилна организация. Основните тъканни системи са:

1. Епидермисът, който покрива горната и долната повърхност на тялото
2. Мезофил (наричан още хлоренхим) във вътрешността на листа, който е богат на хлоропласти
3. Разположението на вените (съдовата тъкан)

Епидермис

Епидермисът е външният слой от клетки, който покрива листата. Той представлява границата, отделяща вътрешните клетки на растението от външната среда.

Епидермисът е покрит с пори, наречени стомати. Всяка пора е заобиколена от двете страни от съдържащи хлоропласти защитни клетки и две до четири спомагателни клетки, които нямат хлоропласти. Отварянето и затварянето на комплекса от стоми регулира обмена на газове и водни пари между външния въздух и вътрешността на листата. Това позволява фотосинтеза, без да се допуска изсъхване на листата.

Мезофил

По-голямата част от вътрешността на листата между горния и долния слой на епидермиса е тъкан, наречена мезофил (от гръцки - "среден лист"). Тази асимилационна тъкан е основното място, където се извършва фотосинтезата в растението. Продуктите на фотосинтезата са захари, които могат да бъдат превърнати в други продукти в растителните клетки.

При папратите и повечето цъфтящи растения мезофилът е разделен на два слоя:

• Горен палисаден слой от плътно подредени вертикални клетки с дебелина от една до две клетки. Клетките му съдържат много хлоропласти. Хлоропластите се движат чрез процес, наречен "циклоза". Лекото разделяне на клетките осигурява максимална абсорбция на въглероден диоксид. Слънчевите листа имат многослоен палисаден слой, докато сенчестите листа, разположени по-близо до почвата, са еднослойни.
• Под палисадния слой се намира гъбестият слой. Клетките на гъбестия слой са по-закръглени и не са така плътно подредени. Между клетките има големи въздушни пространства. Тези клетки съдържат по-малко хлоропласти, отколкото тези на палисадния слой. Порите или стоматите на епидермиса се отварят в камери, които са свързани с въздушните пространства между клетките на гъбестия слой.

Растенията, които имат листа през цялата година, са вечнозелени, а тези, които хвърлят листата си, са листопадни. Листопадните дървета и храсти обикновено губят листата си през есента. Преди това листата променят цвета си. Листата израстват отново през пролетта.

Вени

Жилките представляват гъста мрежа от ксилем, който осигурява вода за фотосинтезата, и флоем, който отстранява захарите, получени при фотосинтезата. Моделът на жилките се нарича "вениране".

При покритосеменните растенията моделът на жилкуване се различава при двете основни групи. Обикновено при едносемеделните растения жилките са успоредни, а при широколистните растения (двусемеделни) са свързани в мрежа.

Космите

Много листа са покрити с трихоми (малки власинки), които имат широк спектър от структури и функции. Някои трихоми са бодливи, други са с люспи, трети отделят вещества като масло. Месоядните растения отделят храносмилателни ензими от трихомите.

Восъчна кутикула

Восъчната кутикула е водоустойчивата, прозрачна външна повърхност на листата. Тя е непромокаема, за да намали загубата на вода (транспирацията), и прозрачна, за да позволи на светлината да навлезе в палисадната клетка.

 
Разклоняващи се жилки от долната страна на листата на таро  


Лепкави трихоми на месоядно растение, Drosera capensis, с уловено насекомо  

Форма

Видът на листата на растението е много различен. Близкородствените растения имат един и същ вид листа, защото всички те са произлезли от общ прародител. Термините за описание на формата и рисунъка на листата са показани в илюстрован вид в Уикикниги.

Основни типове

• Ликофитите имат микрофилни листа.
• Папратите имат листенца
• Листата на иглолистните дървета обикновено са с форма на иглички, шишарки или люспи.
• Листа на Angiosperm (цъфтящи растения): стандартната форма включва дръжки, петура и пластинка.
• Листа с обвивка (вид, който се среща при повечето треви)
• Други специализирани листа (като тези на Nepenthes)

Подреждане на стъблото

Обикновено се използват различни термини за описание на разположението на листата (филотаксис):

• Редуващи се - последователни листа в редуваща се посока по дължината на стъблото.
• Противоположни - Две структури, по една от двете противоположни страни на стъблото, обикновено листа, клони или части на цветовете.
• Сплеснат - на всяка точка или възел на стъблото има по три или повече листа.

Листата образуват спирала, разположена около стъблото, с еднакъв ъгъл на разклонение (в зависимост от вида). Тези ъгли са закономерни и следват числата в последователността на Фибоначи. Това дава най-добър шанс на листата да уловят светлината.

Разделения на острието

Могат да се опишат две основни форми на листата, като се има предвид начинът, по който е разделено острието (lamina).

• Обикновеният лист има неразделено острие. Въпреки това формата на листа може да бъде образувана от дялове, но разстоянията между дяловете не достигат до главната жилка.
• Сложният лист има напълно разделено на части острие, като всяко листенце на острието е разделено по главна или второстепенна жилка. Тъй като всяко листенце може да изглежда като обикновен лист, за разпознаването на сложния лист е важно да се разпознае къде се намира петурата. Сложните листа са характерни за някои семейства висши растения, като например Fabaceae. Средната жилка на сложния лист или листната дръжка, когато има такава, се нарича рехава.

Петиоли

Някои листа имат петура (дръжка на листата). Приседналите листа нямат такъв: острието е прикрепено директно към стъблото. Понякога листното острие обгръща стъблото, което създава впечатлението, че леторастът израства през листата.

При някои видове акации, като например дървото коа (Acacia koa), дръжките на листата са разширени или уширени и функционират като листна дръжка; те се наричат филоди. На върха на филодите може да има или да няма нормални перести листа.

Стипули

Стипулата, която се среща по листата на много двусемеделни растения, представлява придатък от двете страни на основата на петурата, наподобяващ малко листо. Стръковете могат да бъдат сраснали или не.

 
Прерасналите дръжки на ревена (Rheum rhabarbarum) са годни за консумация.  


Лист с ламинарна структура и перести жилки  


Листата на това растение са разположени по двойки един срещу друг, като следващите двойки са разположени под прав ъгъл една спрямо друга ("decussate") по протежение на червеното стъбло. Обърнете внимание на развиващите се пъпки в пазвите на тези листа.  


Листата на белия смърч (Picea glauca) са иглолистни, а подреждането им е спираловидно.  

Адаптации на листата

В хода на еволюцията много видове имат листа, които са адаптирани за други функции.

• Трънките предпазват растението от изяждане.
• Лианите помагат на растението да се закрепва за повърхности и да се катери по дървета.
• Някои листа се използват за съхраняване на енергия в крушки. Пример за това е лукът.
• Много сукуленти съхраняват вода в някои от листата си.
• Някои растения (наречени епифити) растат върху други растения. Те нямат корени в земята. Те улавят дъждовната вода.
• Месоядните растения използват адаптирани листа, за да уловят плячката си.
• Нарязаните листа намаляват съпротивлението на вятъра.
• Власинките по повърхността на листата задържат влагата в сух климат.
• Восъчните повърхности на листата намаляват загубата на вода.
• Голямата повърхност осигурява място за слънчева светлина и сянка за растението, за да се сведе до минимум нагряването и да се намали загубата на вода.
• При повече или по-малко непрозрачни или заровени в почвата листа полупрозрачните прозорци пропускат светлината.
• Сукулентните листа съхраняват вода и органични киселини.
• Ароматните масла, отровите или феромоните, произвеждани от жлезите на листата, отблъскват тревопасните животни (напр. евкалипт).
• Кристалните минерали могат да бъдат хербитори (напр. фитолити от силициев диоксид при тревите, рафиди при Araceae).
• Венчелистчетата привличат опрашители.
• Пипалата позволяват на растението да се изкачва (напр. грах).
• Прицветниците и "лъжливите цветове" заместват нормалните цветни структури, когато истинските цветове са силно намалени (напр. при бодливците).

 
Прицветниците на поинсетията са листа, които са развили червена пигментация, за да привличат насекоми и птици към централните цветове - адаптивна функция, която обикновено се изпълнява от венчелистчетата (които сами по себе си са силно модифицирани от еволюцията листа).