Стомата: дефиниция, строеж и роля в газообмена и транспирацията

Строеж на стомата

В центъра на всяка стома е поричката (отвора), която се образува между две специализирани клетки — защитни клетки. Освен тях често се наблюдават и спомагателни (съдебни) клетки, които оформят по-ширък стомален комплекс. Формата на защитните клетки варира между видовете: при много двусемеделни те са бъбрековидни (kidney-shaped), а при някои едносемеделни — сандвич- или дъмбел-подобни (dumbbell-shaped).

Размерът на порите и стомален комплекс е в микронен мащаб — индивидуалните отвори могат да достигат няколко до десетки микрона в диаметър, а плътността на стоматите по повърхността на листа (стомален индекс) варира в зависимост от вида и условията на средата.

Как се отварят и затварят стоматите

Отварянето и затварянето на стоматите се регулира от тургора на защитните клетки. Механизмът включва активен транспорт на йони и последващо осмотично движение на вода:

• При стимули (напр. светлина) в мембраната на защитните клетки се активират H+-АТФази, които преместват протони (H+) извън клетката. Това води до промяна в електричния потенциал на клетъчната мембрана и към навлизане на калиеви йони (K+) през специфични йонни канали.
• Натрупването на К+ (и често на аниони като Cl− и органични киселини) понижава осмотичния потенциал вътре в клетката и предизвиква навлизане на вода. В резултат защитните клетки се подуват и поричката се отваря.
• Обратният процес — екструзия на йони и загуба на вода — води до спад на тургора и затваряне на стомата. Абсцизовата киселина (ABA) е хормон, който сигнализира при воден стрес и предизвиква затваряне на стоматите.

Освен йонните помпи и канали, на отварянето влияят клетъчната стена и специалната форма на защитните клетки — тези характеристики определят доколко клетките могат да променят формата си при промени в тургора.

Фактори, които регулират отварянето на стомите

• Светлина — особено синята компонентa на светлината стимулира H+-АТФазите и отварянето.
• Вътрешна и външна концентрация на CO2 — ниски нива на въглероден диоксид стимулират отваряне, а високи нива — затваряне.
• Влажност на въздуха и коренова водоспособност — ниска влажност или суша водят до затваряне.
• Температура — екстремни температури могат да нарушат нормалната функция.
• Хормони (напр. ABA) и циркадни (биологични) ритми — стомите имат дневен ритъм, обикновено са отворени през деня и затворени нощем.

Роля и значение

През стомите въздухът влиза и излиза: Въглеродният диоксид се използва за фотосинтеза, част от получения кислород се използва при дишането, а излишъкът от кислород излиза през същите отвори. Освен това при транспирация водните пари преминават в атмосферата през тези пори; това движение подпомага изкачването на вода и разтворени минерали от корените към листата и има охлаждащ ефект върху растението.

Контролът на стомите е от ключово значение за водната икономика на растенията — балансът между газообмен за фотосинтеза и загуба на вода чрез транспирация определя водоизползването и устойчивостта към суша. На популационно ниво промени в плътността и функционирането на стомите имат значение и за глобалния воден и въглероден баланс.

Разпределение и видове

Стомите могат да бъдат класифицирани по разположение:

• Хипостоматични — стомите са предимно на долната страна на листа (често срещано при растения, които намаляват изпарението).
• Епистоматични — предимно на горната повърхност (при водни или плаващи растения).
• Амфистоматични — и на двете страни на листа.

Практическо значение

Знанието за стомите се използва в селското стопанство и екологията: подбор на сортове с по-подходяща стомална плътност или реакция при суша, моделиране на водна употреба, и мониторинг на климатични промени (например чрез анализ на фосилирани листа и тяхната стомална плътност). В научни и приложни изследвания отчитането на стомалната проводимост се извършва с прибори като порометри и газообменни системи.

Кратко обобщение: стомата е малък, но от критично значение орган на листото — чрез нея растенията балансират придобиването на CO2 за растеж и загубата на вода, а сложният механизъм на нейното регулиране позволява адаптация към променящите се условия на околната среда.