Клетъчното дишане е процесът, при който клетките разграждат захарите, за да получат енергия, която могат да използват. Клетъчното дишане приема храна и я използва за създаване на АТФ - химично вещество, което клетката използва за енергия.
Обикновено този процес използва кислород и се нарича аеробно дишане. То има четири етапа, известни като гликолиза, реакция на Линк, цикъл на Кребс и електронно-транспортна верига. По този начин се произвежда АТФ, който доставя енергията, необходима на клетките за извършване на работа.
Когато нямат достатъчно кислород, клетките използват анаеробно дишане, което не изисква кислород. При този процес обаче се образува млечна киселина и той не е толкова ефективен, колкото когато се използва кислород.
При аеробното дишане, което използва кислород, се произвежда много повече енергия и не се образува млечна киселина. При него се отделя и въглероден диоксид като отпадъчен продукт, който след това попада в кръвоносната система. Въглеродният диоксид се отвежда до белите дробове, където се обменя с кислород.
Опростената формула за аеробното клетъчно дишане е:
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + енергия (като ATP)
Уравнението на думите за това е:
Глюкоза (захар) + кислород → въглероден диоксид + вода + енергия (като АТФ)
Аеробното клетъчно дишане се състои от четири етапа. Всеки от тях е важен и не би могъл да се осъществи без предходния. Етапите на аеробното клетъчно дишане са:
Етапи на аеробното клетъчно дишане
- Гликолиза — протича в цитоплазмата. Една молекула глюкоза (C6) се разгражда до две молекули пируват (C3). Процесът включва няколко ензимни стъпки и дава в краен резултат нето 2 ATP (като субстратна фосфорилация) и 2 NADH. При липса на кислород пируватът може да бъде превърнат чрез анаеробно дишане (напр. млечнокисела или алкохолна ферментация), което регенерира NAD+ и позволява гликолизата да продължи, но дава само 2 ATP на глюкоза.
- Реакция на Линк (оксидативно декарбоксилиране на пируват) — пируватът от гликолизата се пренася в митохондриалната матрица (при еукариоти), където всяка молекула пируват се превръща в ацетил-CoA. При тази реакция се отделя CO2 и се формира 1 NADH на пируват (тоест 2 NADH на глюкоза).
- Цикъл на Кребс (цитратен цикъл) — ацетил-CoA навлиза в цикъла на Кребс в митохондриалната матрица. За всяка молекула ацетил-CoA се образуват: 3 NADH, 1 FADH2 и 1 GTP (еквивалент на ATP). Тъй като от една глюкоза се образуват две молекули ацетил-CoA, общият принос на цикъла на Кребс е 6 NADH, 2 FADH2 и 2 ATP (GTP), както и отделен CO2 като отпадъчен продукт.
- Електронно-транспортна верига и окислително фосфорилиране — електроните от NADH и FADH2 се прехвърлят по последователност от протеинови комплекси, разположени във вътрешната митохондриална мембрана. Прехвърлянето на електрони задвижва помпите, които изтласкват протони към междуклетъчното пространство, създавайки протонен градиент. Този градиент се използва от АТФ-синтаза за синтез на ATP (процес, известен като хемиосмотична теория на Mitchell). По съвременни оценки всяка NADH дава около 2.5 ATP, а всеки FADH2 — около 1.5 ATP. В резултат на електронния транспорт се получават допълнителни ~25–28 ATP, което довежда общия добив от една молекула глюкоза при аеробно дишане до около 30–32 ATP (точната стойност зависи от механизма на трансфер на електрони от цитозолните NADH към митохондриите).
Кратка схема на енергийните приходи
- Гликолиза: 2 ATP (нето) + 2 NADH
- Преобразуване на пируват в ацетил-CoA: 2 NADH (на глюкоза)
- Цикъл на Кребс: 2 ATP (GTP) + 6 NADH + 2 FADH2
- Електронно-транспортна верига: окислително фосфорилиране на NADH и FADH2 → ~25–28 ATP
- Общо: около 30–32 ATP на молекула глюкоза при аеробни условия.
Анаеробно дишане и ферментация
- При недостатъчен кислород клетките разчитат на анаеробно дишане или ферментация. Най-честите типове са:
- Млечнокисела ферментация — пируватът се редуцира до млечна киселина (лактат) и се регенерира NAD+. Това се наблюдава в мускулите при интензивна работа и при някои бактерии.
- Алкохолна ферментация — при дрожди пируватът се декарбоксилира до ацеталдехид, който след това се редуцира до етанол; отделя се CO2 и се регенерира NAD+. Този процес дава само 2 ATP на глюкоза (от гликолизата).
- Анаеробните процеси са значително по-малко ефективни откъм добив на енергия в сравнение с аеробното дишане.
Регулация и биологично значение
- Клетъчното дишане е стриктно регулирано. Основни регулатори са съотношението ATP/ADP и нивата на NADH/NAD+. Високи концентрации на ATP потискат ключови ензими (напр. фосфофруктокиназа-1 в гликолизата), докато ниски нива на ATP (а високи на ADP/AMP) стимулират процеса.
- Цикълът на Кребс и електронно-транспортната верига са свързани и зависят от наличието на кислород като краен акцептор на електрони. Без кислород потокът от електрони спира и окислителното фосфорилиране не може да функционира.
- Клетъчното дишане е основен източник на енергия за почти всички аеробни организми и поддържа важни метаболитни пътища: синтез на макромолекули, транспорта на вещества, механична работа и топлообразуване.
Практически бележки
- Местоположение: гликолизата — цитоплазма; реакция на Линк, цикъл на Кребс и електронно-транспортна верига — митохондрии (при еукариотите). При прокариотите тези процеси се извършват в цитоплазмата и в плазмената мембрана.
- Точният добив на ATP може да варира между видове и в зависимост от използвания транспортен механизъм за електроните от цитозолните NADH до митохондриите (напр. глицерол-3-фосфатен или малат-аспартатен шатъл).
Клетъчното дишане представлява сложен, но изключително ефективен начин за преобразуване на химичната енергия на хранителните молекули в универсално използваемата форма — АТФ, който поддържа всички жизнени функции на клетката.