Анаеробно дишане: дефиниция, механизъм и примери

Анаеробното дишане е форма на дишане, при която не се използва кислород. За преноса на електрони се използват елементи, различни от кислорода. Често срещани заместители на кислорода са нитратите, желязото, манганът, сулфатите, сярата, фумаровата киселина и въглеродният диоксид. Escherichia coli използва нитрати и фумарова киселина за дишане в анаеробни условия.

Механизъм и роля на крайния акцептор

За да функционира веригата за пренос на електрони, в края на веригата трябва да има краен акцептор на електрони. Това позволява на електроните да преминат през веригата и да се създаде протонен градиент (proton motive force), който задвижва синтезата на ATP чрез ATP-синтазата. При аеробните организми този краен електронен акцептор е кислородът. Молекулярният кислород е силно окисляващ агент и затова е отличен акцептор.

При анаеробните организми се използват други по-малко окисляващи вещества, като сулфат (SO₄²⁻), нитрат (NO₃⁻), сяра (S) или въглеродният диоксид. Тези крайни електронни акцептори имат по-малки редукционни потенциали от O₂, така че за една окислена молекула се отделя по-малко енергия. Следователно анаеробното дишане обикновено е по-малко ефективно от аеробното, макар точната енергийната печалба да зависи от използвания акцептор (например нитратната редукция дава повече енергия от сулфатната редукция).

Разлика между анаеробно дишане и ферментация

Ако кислородът не се използва изобщо и няма външен краен електронен акцептор, процесът често се нарича ферментация. Въпреки че и при ферментацията се извършва окисляване на органични съединения, тя не използва външна електронна верига с терминален акцептор — електроните се прехвърлят върху органични междинни продукти (например пируват), което позволява регенериране на NAD⁺ и поддържане на гликолизата. Ферментацията обикновено осигурява много по-малко ATP (приблизително 2 ATP на молекула глюкоза) в сравнение с окислителното дишане.

Примери за организми, използващи ферментация, са млечнокиселите бактерии и дрождите. Дрождите са гъбички, а не бактерии, и при анаеробни условия те често ферментират глюкоза до етанол и CO₂.

Типове терминални акцептори и примерни реакции

• Нитратна редукция (денитрификация): NO₃⁻ → NO₂⁻ → NO → N₂O → N₂. Много бактерии използват нитрати като краен акцептор при недостиг на кислород.
• Сулфатна редукция: SO₄²⁻ → H₂S. Това е важно в седиментите и анаеробните екосистеми и води до отделяне на сероводород.
• Редукция на желязо и манган: Fe³⁺ → Fe²⁺, Mn⁴⁺ → Mn²⁺. Тези реакции участват в цикъла на желязото и мангана в почвите и водите.
• Редукция на фумарат до сукцинат: Фумаратът (фумаровата киселина) може да бъде електронен акцептор при някои бактерии и да се редуцира до сукцинат.
• Метаногенеза (възстановяване на CO₂ до метан): При археи CO₂ (въглеродният диоксид) може да служи като терминален акцептор, като в присъствието на водород се получава CH₄ (CH₄) — важен процес в блатата и червата на жвачни животни.

Класификация на анаеробите и адаптации

Организмите, които живеят без кислород, се класират по чувствителност и способност за метаболизъм:

• Факултативни анаероби: могат да използват кислород когато е наличен, но преминават към анаеробни процеси при липса на O₂ (например Escherichia coli).
• Строги (облигатни) анаероби: не толерират кислород и често нямат защитни ензими като супероксид дисмутаза или каталаза.
• Аеротолерантни анаероби: не използват кислород за енергия, но го толерират (например някои млечнокисели бактерии).

Енергетика и значимост

Общото правило е: колкото по-окисляващ е терминалният акцептор (по-висок редукционен потенциал), толкова повече енергия може да се извлече при окисляване на субстратите. Следователно аеробното дишане (с O₂) обикновено дава най-голямо количество ATP на молекула глюкоза (приблизително 30–38 ATP в зависимост от организм и оценки), докато ферментацията дава около 2 ATP. Анаеробното дишане с нитрати или сулфати дава междинна стойност — повече енергия от ферментацията, но по-малко от аеробното дишане.

Екологично и практическо значение

Анаеробното дишане има ключова роля в биогеохимичните цикли (азот, сяра, въглерод и др.), в пречистване на отпадни води (денитрификация и биоразлагане), в производството на биогаз (метаногенеза) и в хранителната промишленост (ферментации). Също така множество анаеробни бактерии са фактори в човешката патология — при инфекции в анаеробни нишови (напр. в дълбоки рани).

Уравнението за анаеробно дишане може да бъде представено чрез примерни реакции. Няколко типични уравнения:

• Глюкозна ферментация (дрожди, анаеробно образование на етанол): C₆H₁₂O₆ → 2 C₂H₅OH + 2 CO₂ + енергия
• Метаногенеза (опростено): CO₂ + 4 H₂ → CH₄ + 2 H₂O
• Сулфатна редукция (опростено): SO₄²⁻ + 8 e⁻ + 8 H⁺ → H₂S + 4 H₂O
• Нитратна редукция (опростено): NO₃⁻ + 2 e⁻ + 2 H⁺ → NO₂⁻ + H₂O (и по-нататъшни стъпки до N₂)
• Редукция на фумарат: фумарат + 2 e⁻ + 2 H⁺ → сукцинат

Тези реакции и процеси показват разнообразието и важността на анаеробното дишане в природата и в технологични приложения. Разбирането на използваните терминални акцептори и на енергетичните последици е ключово за екологията, биотехнологиите и медицината.

Въпроси и отговори

В: Какво представлява анаеробното дишане?

В: Какви елементи могат да се използват като заместители на кислорода при анаеробното дишане?

В: Кой организъм използва нитрати и фумарова киселина за дишане?

Въпрос: Какво трябва да има в края на електронно-транспортната верига, за да могат електроните да преминат през нея?

Въпрос: Колко ефективно е анаеробното дишане в сравнение с аеробното дишане?

Въпрос: Как се образува млечна киселина при физически упражнения, ако няма достатъчно кислород?

В: Какъв процес се случва, ако не се използва никакъв кислород по време на анаеробното дишане?

Търсене по буква