Хлорофил: какво е, функции и роля във фотосинтезата

Хлорофил и фотосинтеза

Хлорофилът е необходим за фотосинтезата, която позволява на растенията да получават енергия от светлината.

Молекулите на хлорофила са разположени в мембраните на хлоропластите и около тях. Той изпълнява две основни функции. Функцията на по-голямата част от хлорофила (до няколкостотин молекули на фотосистема) е да поглъща светлина и да прехвърля тази светлинна енергия към реакционните центрове. Тези пигменти са наречени така заради дължината на вълната (в нанометри) на техния максимум на поглъщане на червения цвят. Тези хлорофилни пигменти могат да бъдат разделени чрез прост експеримент с хартиена хроматография.

Функцията на реакционния център хлорофил е да използва енергията, която му се предава от другите хлорофилни пигменти, за да премине през специфична окислително-редукционна реакция. При тази реакция хлорофилът дава електрон на електронно-транспортната верига. Тази реакция е начинът, по който фотосинтезиращите организми, като растенията, произвеждат газ O₂ и е източникът на практически цялото количество O₂ в земната атмосфера. Фотосистема I обикновено работи последователно с фотосистема II.

Електронният поток, произвеждан от хлорофилните пигменти в реакционния център, се използва за пренасяне на H⁺ йони през мембраната, като се създава хемиосмотичен потенциал, използван главно за производство на химическа енергия от АТФ; и тези електрони в крайна сметка редуцират NADP⁺ до NADPH, универсален редуктант, използван за редуциране на CO₂ в захари, както и за други биосинтетични редукции.

Установено е, че зеленият морски охлюв Elysia chlorotica използва погълнатия от него хлорофил, за да извършва фотосинтеза за себе си. Този процес е известен като клептопластика и не е установено друго животно да има тази способност.

Защо зелено, а не черно?

Все още не е ясно защо растенията са се развили предимно като зелени. Зелените растения отразяват предимно зелена и почти зелена светлина, вместо да я поглъщат. Други части от системата за фотосинтеза все още позволяват на зелените растения да използват зеления светлинен спектър (например чрез улавяща светлината структура на листата, каротеноиди и др.) Зелените растения не използват голяма част от видимия спектър възможно най-ефективно. Черното растение може да погълне повече радиация и това може да бъде много полезно, без да се изключват проблемите с изхвърлянето на тази допълнителна топлина (напр. някои растения трябва да затварят отворите си, наречени стомах, в горещите дни, за да не загубят твърде много вода). По-конкретно, възниква въпросът защо единствената поглъщаща светлина молекула, използвана за захранване на растенията, е зелена, а не просто черна.

Биологът Джон Бърман казва, че еволюцията не е инженерен процес, така че често има ограничения, които инженер или друг дизайнер няма. Дори ако черните листа са по-добри, ограниченията на еволюцията могат да попречат на видовете да станат възможно най-ефективни. Берман пише, че постигането на пигменти, които работят по-добре от хлорофила, може да бъде много трудно. Всъщност се смята, че всички висши растения (ембриофити) са еволюирали от общ прародител, който е вид зелено водорасло - така че хлорофилът е еволюирал само веднъж (общ прародител).

Шил ДасСарма, микробен генетик от Университета на Мериленд, посочва, че видовете археи използват друга поглъщаща светлината молекула - ретинал, за да получат енергия от зеления спектър. Някои учени смятат, че някога археите, поглъщащи зелена светлина, са били най-разпространени в земната среда. Това може да е оставило отворена "ниша" за зелени организми, които да поглъщат другите дължини на вълните на слънчевата светлина. Това е само една възможност и Берман пише, че учените все още не са убедени в едно-единствено обяснение.

 
Черните растения могат да абсорбират повече радиация, но повечето растения са зелени.  

Химична структура

Хлорофилът е хлоринов пигмент, който е структурно сходен с други порфиринови пигменти като хема и се произвежда по същия метаболитен път. В центъра на хлориновия пръстен се намира магнезиев йон. За структурите, изобразени в тази статия, някои от лигандите, прикрепени към центъра на Mg²⁺ , са пропуснати за по-голяма яснота. Хлориновият пръстен може да има няколко различни странични вериги, които обикновено включват дълга фитолова верига. Има няколко различни форми, които се срещат в природата, но най-широко разпространената форма в сухоземните растения е хлорофил а. Общата структура на хлорофил а е разработена от Ханс Фишер през 1940 г. През 1960 г., когато вече е известна по-голямата част от стереохимията на хлорофил а, Робърт Бърнс Удуърд публикува пълен синтез на молекулата. През 1967 г. Иън Флеминг завършва последното останало стереохимично изясняване, а през 1990 г. Удуърд и съавторите му публикуват актуализиран синтез. През 2010 г. в цианобактериите и други кислородни микроорганизми, които образуват строматолити, може би е открит фотосинтетичен пигмент, близък до инфрачервената светлина, наречен хлорофил f.

Различните структури на хлорофила са обобщени по-долу:

	Хлорофил а	Хлорофил b	Хлорофил c1	Хлорофил c2	Хлорофил d	Хлорофил f
Молекулна формула	C H O N Mg557254	C H O N Mg557064	C H O N Mg353054	C H O N Mg352854	C H O N Mg547064	C H O N Mg557064
Група C2	-CH3	-CH3	-CH3	-CH3	-CH3	-CHO
Група C3	-CH=CH2	-CH=CH2	-CH=CH2	-CH=CH2	-CHO	-CH=CH2
Група C7	-CH3	-CHO	-CH3	-CH3	-CH3	-CH3
Група C8	-CH2 CH3	-CH2 CH3	-CH2 CH3	-CH=CH2	-CH2 CH3	-CH2 CH3
Група C17	-CH2 CH2 COO-фитил	-CH2 CH2 COO-фитил	-CH=CHCOOH	-CH=CHCOOH	-CH2 CH2 COO-фитил	-CH2 CH2 COO-фитил
Връзка C17-C18	Единичен ( хлорин)	Единичен ( хлорин)	Двоен ( порфирин)	Двоен ( порфирин)	Единичен ( хлорин)	Единичен ( хлорин)
Случайност	Универсален	Предимно растения	Различни водорасли	Различни водорасли	Цианобактерии	Цианобактерии

 
Модел на запълване на пространството на молекулата на хлорофил а  

Измерване на хлорофил

Уредите за измерване на съдържанието на хлорофил измерват оптичното поглъщане на листата, за да определят съдържанието на хлорофил в тях. Молекулите на хлорофила абсорбират в синия и червения диапазон, но не и в зеления и инфрачервения диапазон. Уредите за измерване на съдържанието на хлорофил измерват количеството на поглъщане в червения диапазон, за да оценят количеството хлорофил в листата. За да се компенсира различната дебелина на листата, хлорофилометрите измерват и абсорбцията в инфрачервения диапазон, който не се влияе значително от хлорофила.

Съдържанието на хлорофил в листата може да се измерва без разрушаване с помощта на ръчни измервателни уреди, захранвани с батерии. Измерванията, които се извършват с тези устройства, са прости, бързи и сравнително евтини. Сега те разполагат с голям капацитет за съхранение на данни, осредняване и графични дисплеи.

Спектрофотометрия

Измерването на абсорбцията на светлината се усложнява от разтворителя, използван за извличането ѝ от растителен материал, което влияе на получените стойности,

• В диетилов етер хлорофил а има приблизителни максимуми на абсорбция 428 nm и 660 nm, а хлорофил b - приблизителни максимуми 453 nm и 642 nm.
• Абсорбционният пик на хлорофил а е при 666 nm.

 
Спектри на абсорбция на свободен хлорофил a (зелен) и b (червен) в разтворител. Спектрите на хлорофилните молекули са леко модифицирани in vivo в зависимост от специфичните пигмент-белтъчни взаимодействия.  


Абсорбционен спектър на хлорофила, показващ лентата на пропускане, измерена с хлорофилометър CCM200 за изчисляване на относителното съдържание на хлорофил  

Биосинтеза

При покритосеменните последната стъпка в синтеза на хлорофил е зависима от светлината. Такива растения са бледи (етиолирани), ако се отглеждат на тъмно. Нецъфтящите растения и зелените водорасли имат допълнителен светлиннонезависим ензим и вместо това растат зелени на тъмно.

Хлорозата е състояние, при което листата не произвеждат достатъчно хлорофил, поради което пожълтяват. Хлорозата може да бъде причинена от липса на достатъчно желязо - желязна хлороза - или от липса на достатъчно магнезий или азот. Понякога рН на почвата влияе върху тези видове хлороза. Много растения са приспособени да растат в почви с определени нива на рН и от това може да зависи способността им да усвояват хранителни вещества от почвата. Хлорозата може да бъде причинена и от патогени, включително вируси, бактерии и гъбични инфекции, или от сокососмукващи насекоми.

 

Свързани страници

• Ксантофил