Белораменен капуцин

Таксономия

Първоначално белоглавият капуцин е описан от Карол Линей в неговия труд от 18-и век Systema Naturae. Той е член на семейство Cebidae. Той е част от семейството на маймуните от Новия свят, в което влизат маймуните капуцини, катериците, тамарините и мармозетките. Той е част от род Cebus. Част е от групата видове C. capucinus. Към тази група спадат още белочелата капуцина, плачещата капуцина и капуцината Каапори.

Някои учени смятат, че има три подвида белоглави капуцини:

• C. c. capucinus, от южната част на ареала в Еквадор, Колумбия и източна Панама
• C. c. imitator, от по-голямата част на Никарагуа, Коста Рика и Западна Панама
• C. c. limitaneus, от Хондурас и северна Никарагуа

Други учени обаче не признават отделен подвид.

Някои авторитети смятат, че това е член на подвида Cebus capucinus imitator.

Физическо описание

Подобно на други маймуни от групата на Cebus, белоглавият капуцин е кръстен на ордена на монасите капуцини - качулките, които тези монаси носят, приличат на бялата козина на маймуната.

Белоглавият капуцин има предимно черна козина. По шията, гърлото, гърдите, раменете и горната част на ръцете има бяла или жълта козина. Лицето е с розов или бяло-кремав цвят. Понякога лицето може да има белези като тъмни вежди или тъмни петна по козината. На върха на главата също има зона с черна козина.

Възрастните маймуни достигат дължина между 335 и 453 мм без опашката. Те могат да достигнат тегло до 3,9 кг. Опашката е по-дълга от тялото. Тя може да бъде дълга до 551 mm (21,7 инча). Мъжките са с около 27 % по-големи от женските. Мозъкът на белоглавия капуцин е около 79,2 г. (2,79 унции). Той е по-голям от този на други видове големи маймуни като мантията гаулайтер.

Поведение

Социална структура

Белоглавият капуцин е дневно и горско животно. Въпреки това той слиза на земята по-често от много други маймуни от Новия свят. Придвижва се предимно с ходене на четирите си крайника. Живее в отряди или групи от до 40 маймуни (средно 16, в диапазона 4-40) и съотношението между мъжки и женски пол при възрастните е средно 0,71 (в диапазона 0,54-0,88). С редки изключения женските прекарват целия си живот с родствените си женски. Мъжките мигрират към нови социални групи многократно през живота си, като мигрират за първи път на възраст между 20 месеца и 11 години. Средната възраст на миграция при популацията от Santa Rosa е 4,5 години. Мъжките понякога мигрират сами, но по-често мигрират в компанията на други мъжки, които често са техни роднини. Една от необичайните черти на родствената структура на белоглавия капуцин в сравнение с други видове примати е високата степен на родство в групите, която е резултат от дългото пребиваване на алфа-самеца, който създава по-голямата част от потомството. Известно е, че при този вид алфа-мъжкарите запазват позициите си до 17 години и това ги поставя в необичайното положение да са на разположение за потомство на своите дъщери и внучки, които създават първото си потомство на около 6-7-годишна възраст. Обикновено обаче алфа-самецът не се размножава със собствените си дъщери, въпреки че е баща на почти цялото потомство, произведено от женски, които не са свързани с него. Подчинените мъжки, които са съюзници на алфа мъжкия в груповата защита, са мъжките, които раждат потомство от дъщерите на алфа мъжкия. Високата степен, в която алфа-самецът монополизира чифтосването, води до необичайно голям брой полубратя и сестри по бащина линия при този вид в сравнение с други видове примати.

Родството е важен организиращ фактор в структурирането на социалните отношения между жените. Особено в по-големите групи женските предпочитат да се свързват с роднини по майчина линия, да ги обгрижват и да им оказват коалиционна подкрепа. Те не проявяват подобно предпочитание към своите полусестри по бащина линия, което може да означава, че са способни да разпознават родството само по майчина линия. Рангът на господство също е важен организиращ фактор, като женските по-често обгрижват и се свързват с женски, които са по-близо до тях в йерархията на господството. Женско-женските двойки се обгрижват много повече от мъжко-женските и мъжко-мъжките двойки. Коалиционната агресия е често срещана както сред мъжките, така и сред женските, а капуцините изглежда отлично разбират структурата на съюзите в групата си. Например, когато капуцините се бият, те разумно набират помощ от някой, който е едновременно по-висшестоящ от тях и също така е по-добър приятел на тях самите, отколкото на противника им.

Женските капуцини имат линейна йерархия на господство. За разлика от много маймуни от Стария свят, като например макаците, при които женските социално наследяват ранга точно под майките си и точно над следващите си най-възрастни сестри, капуцините нямат силно предсказуема класация в рамките на матрилиите си. Мъжките обикновено са доминиращи спрямо женските. Алфа-самецът винаги е лесен за разпознаване, но понякога има двусмислени класации сред подчинените мъжки. Взаимоотношенията между мъжките са напрегнати, а принадлежността между мъжките обикновено се изразява по-скоро чрез почивка при контакт, игра или неконцептуален секс, отколкото чрез обгрижване. Мъжките си сътрудничат в коалиции срещу потенциални хищници, а също и в защита на групата срещу други мъжки. Понякога коалиционната агресия на мъжките става толкова жестока, че мъжките биват убивани, особено ако са срещнати да се скитат из гората, непридружавани от съюзници. Тъй като агресията от страна на други мъжки капуцини е основната причина за смърт (освен бракониерството от страна на хората, когато има контакт между хора и капуцини), мъжките съюзници са от решаващо значение за самозащита по време на миграция и за подпомагане на превземането на други групи. Емиграцията на мъжки индивиди към нов отряд обикновено се случва на всеки 4 години, така че повечето мъжки индивиди са в постоянна опасност да се защитават от други групи мъжки индивиди.

Имигрантските мъжки често убиват малки бебета, когато превземат група. Женските се обединяват, за да защитят бебетата си от мъжкия, който ги убива, но рядко успяват да ги спасят. Тъй като кърмачетата пречат на майките си да овулират, като ги кърмят често, мъжките могат да доведат женските до по-ранна еструс, като убиват кърмачетата и по този начин прекратяват кърменето; това води до увеличаване на възможностите им за размножаване. Женските често се чифтосват с убийците на техните бебета и с течение на времето обикновено започват да подкрепят новия алфа-самец така, както са подкрепяли предишния. Алфа-самецът помага на женските да се защитават от подчинени мъжки в групата, както и от мъжки инфантициди от други групи.

Взаимодействия между групите

Белите капуцини обитават домашен ареал с площ между 32 и 86 хектара (79 и 213 акра). Те изминават между 1 и 3 км дневно, като средно изминават по 2 км на ден. Въпреки че извършват дейност, която се описва като "териториална", по-новите изследвания показват, че белите капуцини са склонни да се държат агресивно към други бели капуцини, независимо от мястото, където се срещат, и агресията не е непременно насочена към изключване на другите капуцини от определен домашен ареал.

Териториите, в които живеят, се припокриват в голяма степен, така че групите не са териториални в тесния смисъл на думата. Може би поради интензивността на конкуренцията между мъжките и заплахата от детеубийство взаимодействията между групите обикновено са враждебни: мъжките се държат агресивно един към друг и понякога проявяват физическа агресия (дори убиват противник), а женските грабват бебетата си и бягат. Обикновено мъжките са основните участници в агресивните междугрупови сблъсъци и изглежда вероятно мъжките да защитават достъпа до женските в своите групи. Алфа-самецът, който има най-голям репродуктивен дял в групата, участва в по-голяма степен от подчинените мъжки. Групите с повече мъжки имат предимство пред групите с по-малко мъжки, но мястото на срещата в рамките на домашния ареал също е от значение; по-малките групи побеждават по-големите, когато състезанието се случва в сърцевината или центъра на домашния ареал на по-малката група.

Междувидови взаимодействия

Белоглавият капуцин понякога взаимодейства с други симпатичните видове маймуни. Белоглавите капуцини понякога пътуват заедно с маймуните-паяци на Жофроа и дори ги обгрижват. Въпреки това се срещат и агресивни взаимодействия между капуцините и паякообразните маймуни. Взаимодействията между белоглавия капуцин и мантията гаулай са редки и понякога водят до заплаха от страна на капуцините към по-големите гаулай. Въпреки това понякога се наблюдават афилиативни връзки между капуцините и гарваните, които включват предимно млади индивиди, играещи заедно.

Въпреки че южноамериканските видове капуцини често пътуват и се хранят заедно с маймуните катерици, белоглавият капуцин рядко се среща с централноамериканската маймуна катерица. Изглежда това е свързано с по-неравномерното и по-разпръснато разпределение на хранителните ресурси в Централна Америка и с факта, че хранителният режим на централноамериканските маймуни катерици и белоглавия капуцин се припокрива в по-малка степен, отколкото на южноамериканските им събратя. Поради това за централноамериканската маймуна катерица е по-малко изгодно да се свързва с белоглавия капуцин, за да се възползва от познанията му за разпределението на хранителните ресурси. Освен това, в сравнение с южноамериканските си събратя, мъжките белоглави капуцини са относително по-внимателни към съперничещи си мъжки, отколкото към хищници, което намалява ползите от откриването на хищници, които централноамериканската маймуна катерица получава от асоциирането си с белоглавия капуцин в сравнение с южноамериканските си събратя. Тъй като маймуните катерици обикновено започват взаимодействието с капуцините в Южна Америка, фактът, че подобни асоциации биха наложили по-високи разходи за изхранване и биха дали по-малко ползи от откриване на хищници на маймуната катерица от Централна Америка, води до по-малко асоциации с белоглавия капуцин.

Няколко животински вида, които не са примати, са склонни да следват отряди от белоглави маймуни или са привлечени от присъствието им по друг начин. белоустите пекари и обикновените агути са привлечени от хранещите се белоглави капуцини, които търсят плодовете, които капуцините пускат. Известно е, че няколко вида птици също следват белоглавите капуцини в търсене на храна. Сред тях са двузъбият змей, белият ястреб и остроопашатият ястреб.

Диета

Белоглавият капуцин е всеяден. Основните му храни са плодове и насекоми. Храни се на всички нива на гората, както и на земята. Методите за намиране на храна включват сваляне на кората на дърветата, претърсване на листната маса, чупене на мъртви клони, търкаляне по камъни и използване на камъни като наковалня за разчупване на твърди плодове. Претенциозната опашка помага при храненето, като поддържа маймуната при търсене на храна под клоните.

Плодовете могат да съставляват между 50 % и 67 % или повече от храната на капуцините. При едно проучване в Панама белоглавите капуцини са яли 95 различни вида плодове. Сред любимите му плодове са смокините от семейство Moraceae, мангото и свързаните с него плодове от семейство Anacardiaceae, бобовите плодове от семейство Leguminosae и плодовете от семейство Rubiaceae. Обикновено се храни само с узрели плодове, като проверява зрелостта им чрез миризма, вкус и подръпване на плодовете. Обикновено яде само пулпата и сока, като изплюва семената и влакната. Други растителни вещества, които се консумират, включват цветя, млади листа, семена на някои растения и бромелии. Освен това използва бромелидите като източник на вода, като пие водата, която се задържа в тях. В Национален парк Карара капуцините имат разнообразна диета в допълнение към горепосочената от плодове и цветове на банани, семена на хеликония, плодове на huevos de caballo и стъбла на анакардиацея.

Храната от насекоми включва ларви на бръмбари, гъсеници на пеперуди и молци, мравки, оси и ларви на мравки и оси. Храни се и с по-едра плячка, като птици, птичи яйца, жаби, гущери, раци, мекотели и дребни бозайници. Популацията в Гуанакасте, Коста Рика, е известна с това, че ловува катерици, свраки, белоглави папагали и малки коати. Количеството на изядената гръбначна плячка е различно в отделните дружини. Дори в съседни дружини могат да се наблюдават значителни разлики в храненето.

Диетата може да варира между дъждовния и сухия сезон. Например в Гуанакасте, Коста Рика, белоглавият капуцин може да яде голямо разнообразие от плодове, както и гъсеници в началото на дъждовния сезон (от юни до ноември). Но през сухия сезон могат да се хранят само със смокини и няколко други вида плодове. През сухия сезон хитиновите насекоми, ларвите на мравки и оси и гръбначните животни стават особено важна част от храната на белоглавия капуцин. Достъпът до вода също може да се окаже проблем през сухия сезон. Белият капуцин обича да пие всеки ден, така че в горите, в които водните източници пресъхват през сухия сезон, може да възникне конкуренция между войските за достъп до останалите водни източници.

Използване на инструменти

Капуцините се смятат за едни от най-интелигентните маймуни от Новия свят; те са обект на много изследвания на поведението и интелигентността. Смята се, че интелигентността на капуцините е адаптация, която подпомага хранителните им навици; те разчитат на ефимерни източници на храна, които може да са трудни за намиране. В едно конкретно проучване, проведено през 2007 г., е установено, че капуцините са сред десетте най-интелигентни примати, на второ място след маймунитепаяци сред маймуните от Новия свят.

Известно е, че белоглавите капуцини втриват в козината си части от някои растения. Сред растенията, използвани по този начин, са цитрусови плодове, лози от родовете Piper и Clematis, маймунски гребен (род Sloanea), глуха тръстика и ябълка от крем. Мравките и многоножките също се използват по този начин. Не е окончателно известно за какво служи това търкане на козината, но то може да възпира паразити като кърлежи и насекоми или да служи като фунгицид или бактерицид или противовъзпалително средство. Възможно е също така това да е форма на маркиране с мирис.

Белоглавият капуцин използва инструменти и по други начини. Известно е, че той бие змии с пръчки, за да се защити или за да накара змията да пусне бебе. В плен е известно, че използва инструменти, за да се добере до храна или за да се защити, а в един случай белоглав капуцин е използвал маймуна катерица като снаряд, хвърляйки я по човек наблюдател. В миналото е отбелязано, че видът често е в състояние да разпознава и следователно да избягва капани с примамки в клетки, а скритите мрежови примки често са единственият начин за улавяне на тази маймуна. ^[]Някои популации използват дървета или други твърди повърхности като наковални, за да чупят мекотели. Понякога тя използва пръчки като сонди, за да изследва отвори.

Макар че белоглавият капуцин може би използва най-много и най-често инструменти в сравнение с другите грациозни капуцини, използването на инструменти при него е значително по-слабо от това при здравите капуцини, особено при туфестия капуцин.^[]Възможно е фактори като по-лесния достъп до вода и храна да са причина за по-слабото използване на инструменти от страна на белоглавия капуцин. ^[]

Интелигентността на белоглавите капуцини и способността им да използват инструменти им позволяват да бъдат обучавани да помагат на параплегици. Други видове маймуни капуцини също се обучават по този начин. Белоглавите капуцини могат да бъдат обучавани и за роли в телевизията и филмите, като например Марсел в телевизионния сериал "Приятели". Традиционно те се използват и като маймуни за смилане на органи.

Комуникация

Белоглавият капуцин е шумен. Силните викове, като лай и кашлица, се използват за предупреждаване за заплаха, а по-меките викове, като писъци, се използват при интимни разговори. Различните видове заплахи, като например заплаха от сухоземно животно и заплаха от птица, предизвикват различни вокализации. Лицевите изражения и миризмата също са важни за общуването. Понякога се практикува практика, известна като "миене с урина", при която маймуната търка с урина краката си. Точната цел на тази практика не е известна, но е възможно да е форма на обонятелен сигнал.

Ходене на четири крайника


Търсене на храна по дърветата


Изражение на лицето

Размножаване

Белоглавият капуцин има полигамна брачна система. Мъжкият може да се чифтосва с много женски. Доминиращият мъжки обикновено е баща на повечето от малките. Доминиращият мъжки е по-вероятно да се чифтоса, когато женската е най-плодовита. Доминиращите мъжки избягват да се размножават със собствените си дъщери, които са членове на дружината. Това се среща рядко сред маймуните от Новия свят.

Чифтосването отнема около 2 минути. Периодът на бременност е от 5 до 6 месеца. Ражда се едно малко. Понякога могат да се родят близнаци. Повечето раждания се случват през сухия сезон. Той е от декември до април. Бебето се носи на гърба на майката в продължение на около 6 седмици. След 4-5 седмици бебето може да слезе от гърба на майката за кратък период от време. На 3 месеца то може да се придвижва самостоятелно. Някои бебета са самостоятелни и по-рано. Отбиването става между 6 и 12 месеца. Докато майката си почива, бебетата прекарват по-голямата част от времето си в търсене на храна или игра. Те могат да правят това самостоятелно или с други бебета. При капуцините се наблюдава висока степен на алопартньорство, при което маймуни, различни от майката, помагат в грижите за бебето. Мъжките и женските индивиди се занимават с алопартньорство.

Подобно на другите маймуни капуцини, белоглавият капуцин съзрява бавно. Половата зрялост настъпва на 3 години. Средно женските раждат за пръв път на 7-годишна възраст и раждат на всеки 26 месеца. Мъжките достигат зрялост на 10 години. Белоглавият капуцин има дълга продължителност на живота. Максималната регистрирана продължителност на живота в плен е над 54 години.

Местообитания

Белоглавият капуцин живее в Централна Америка и малка част от Южна Америка. В Централна Америка домът му включва Хондурас, Никарагуа, Коста Рика и Панама. Виждан е и в източната част на Гватемала и южната част на Белиз, но тези съобщения не са потвърдени. В Южна Америка белоглавият капуцин живее в крайната северозападна част между Тихия океан и Андите в Колумбия и Еквадор. Тя е сред най-често срещаните маймуни в националните паркове на Централна Америка, като например Националния парк Мануел Антонио, Националния парк Корковадо, Националния парк Санта Роса и Националния парк Соберания.

Разпространена е в Коста Рика и Панама, но маймуната е изхвърлена от Хондурас и голяма част от Никарагуа. Много маймуни капуцини от Хондурас са заловени и преместени на остров Роатан, а много маймуни капуцини от Никарагуа са заловени и преместени на остров Ометепе.

Среща се в много различни видове гори, включително вечнозелени и широколистни гори, сухи и влажни гори, както и мангрови и планински гори. Изглежда, че маймуната обича първичните или напредналите вторични гори.

Белоглав капуцин при река Фрио, Коста Рика