Безчелюстни (Agnatha): определение, еволюция, примери и видове
Agnatha (от гръцки = "без челюсти") са надклас гръбначни животни. Те са риби без челюсти.
Agnatha като цяло може да е парафилетична. Това означава, че тя е удобен термин, който не следва правилата на кладистиката. Например, повечето изчезнали агнатови принадлежат към стволовата група (групата на предците) на гнатостомите. Но според правилата една сестринска група не трябва да съдържа предци на друга сестринска група,
Живите Agnatha (миноги и морски котки) са известни като циклостоми. Последните молекулярни данни от рРНК и от мтДНК показват, че тези живи агнати са монофилетични. Съществуват около 100 вида. Кагарите са гръбначни животни, но нямат прешлени. Смята се, че те са загубили прешлените си по време на адаптацията си към начина на живот.
Начинът на живот на миногата (ектопаразит на други риби) и на морския костур (чистач) означава, че те не са типични за фосилните групи, които плуват свободно и често са бронирани.
Анатомия и отличителни белези
Основни характеристики:
- Отсъствие на подвижни челюсти — вместо това имат устни и здрави венци или приспособления за смучене и задържане.
- Нотохордa (основен гръбен стълб) е запазен и при възрастните форми често е добре развит, при някои групи заменен или допълнен от примитивни гръбначни елементи.
- Гилни отвори (жабрените филтри) са няколко и не образуват типична челюстна арматура.
- Липса на челюстни кости и често присъствие на модифицирани зъбообразни структури в устата (особено при миногите).
Еволюция и фосилен запис
Фосилните данни показват богато разнообразие от изчезнали безчелюстни форми — т.нар. остракодерми (armoured jawless fishes), които са били широко разпространени през силурските и девонските периоди. Сред по-известните изкопаеми групи са heterostraci, thelodonti, osteostraci и galeaspida, повечето от които са имали външна костна броня или специализирани люспи.
Преходът към челюстните гръбначни (гнатостоми) вероятно е свързан с модификация на предните жабрени дъги — това е ключово събитие в еволюцията на рибите и позволило експлозията на разнообразие при челюстните гръбначни.
Класификация и съвременни представители
Днес живите представители на групата са сведени главно до два съвременни клона, които формират т.нар. циклостоми:
- Миноги — класически представители с възможност за парзитиране върху други риби (някои видове) или като неконформистични форми, където възрастните не се хранят в морето, а само размножават.
- Морски котки) — (hagfish) придобили специализации като силно слузообразуване, начини за пробиване и разкъсване на трупове; при тях липсват ясно развити прешлени или са редуцирани.
Молекулярните анализи на мтДНК и рРНК подкрепят монофилетичността на циклоcтомите — т.е. те представляват естествена група, съставена от общ прародител и всички негови потомци. Оценките за броя на съвременните видове варират, но общо са около 100–120 вида.
Биология, поведение и жизнен цикъл
Миногите често имат комплексен жизнен цикъл: ларвите (амокоетите) живеят засипани в седимент и филтрират частици, а при метаморфозата се превръщат във възрастни които могат да бъдат паразити (морска минога) или неконтактни към храна. Много видове са анaдромни — размножават се в сладководни реки, а по-голямата част от живота на възрастните преминава в море.
Морските котки (hagfish) са известни с производството на огромни количества вискозна слуз, която служи като защита срещу хищници; те са и активни некрофаги — влизат в труповете на мъртви риби и морски животни и ги разкъсват с помощта на зъбовидни структури.
Екологична роля и заплахи
Циклостомите изпълняват важни екологични функции: миногите влияят върху популациите на рибни гостоприемници (понякога като вредители в стопански рибарства или в непредвидени инвазивни популации), докато морските котки участват в разграждането на органична материя в морето. Някои видове са заплашени от разрушаване на местообитанияа (петене на реки, прегради, замърсяване), а други — от прекомерен риболов и промени в океанските условия.
Примери и важни видове
- Petromyzon marinus — морска минога (sea lamprey) — известна като паразит и инвазивен вид в Големите езера в Северна Америка.
- Lampetra fluviatilis — европейска речна минога.
- Eptatretus spp. — род морски котки с множество видове, разпространени в различни морски среди.
Кратко резюме
Безчелюстните (Agnatha) представляват важен еволюционен етап в развитието на гръбначните: те ни показват как древните форми са изградили структурите, които по-късно дават началото на челюстните риби. Докато повечето изкопаеми групи на агнатите са изчезнали, двата съвременни клона — миноги и морски котки — оцеляват и имат уникални адаптации и екологични роли. Научните изследвания, особено молекулярните анализи, продължават да уточняват техните взаимоотношения и история.


Остракодерми от група Osteostraci


Реконструкция на среднодевонския агнатан Neeyambaspis enigmatica
Класификация
- Agnatha: рибата без челюсти. Камбрий до наши дни.
- †Pteraspids: щитовете на главата
- Anaspids: хрилете са отворени като дупки. Силур до края на девона.
- †Cephalaspids: ранни риби без челюсти
- Циклостоми: Лампиди и рибици
- †Osteostraci: риби без челюсти с костна броня.
Характеристики
Анатомия
Агнатите нямат челюсти и имат хрущялен скелет. И при ларвите, и при възрастните има нотохорда. Те нямат сдвоени перки. Имат седем или повече двойки хрилни торбички.
Agnatha нямат разпознаваем стомах и са студенокръвни. Сърцето е просто, с две камери.
Физиология
Има светлочувствително епифизно око. Оплождането и развитието на малките са извън тялото и няма родителски грижи.
Изкопаеми агнати
Най-старите вкаменелости на агнатите са открити в камбрийските находища.
Много от ордовишките, силурските и девонските агнати са били бронирани с тежки костни шипове. Първите бронирани агнати са остракодермите ("с черупки"). Към горния силур агнатите са достигнали най-високата точка на своята еволюция. През девон те намаляват и никога не се възстановяват.
Въпроси и отговори
В: Какво представляват Агнатите?
О: Агнатите са надклас риби без челюсти.
В: Защо Agnatha се смятат за парафилетични?
О: Agnatha се смятат за парафилетични, защото това е удобен термин, който не следва правилата на кладистиката, а повечето изчезнали agnathans принадлежат към стволовата група на gnathostomes.
В: Как се наричат живите агнати и колко вида има?
О: Живите Agnatha се наричат циклостоми и съществуват около 100 вида.
Въпрос: Монофилетични ли са живите агнатови?
О: Да, последните молекулярни данни показват, че живите Agnatha (миноги и кагари) са монофилетични.
В: Имат ли морските котки прешлени?
О: Не, кагарите са гръбначни животни, но нямат прешлени. Смята се, че те са загубили прешлените си по време на адаптацията си към начина на живот.
В: По какво се различава начинът на живот на миногите и морските котки от този на фосилните групи?
О: Начинът на живот на миногите (ектопаразити на други риби) и морските котки (чистачи) означава, че те не са типични за изкопаемите групи, които са били свободно плуващи и често бронирани.
Въпрос: Трябва ли една сестринска група да съдържа предци на друга сестринска група?
О: Не, според правилата на кладистиката една сестринска група не трябва да съдържа предци на друга сестринска група.