Редуване на поколенията при растенията и протистите: спорофит и гаметофит

Редуването на поколенията е важна концепция в еволюцията на растенията. Всички сухоземни растения имат редуване на поколенията.

При мъховете и техните роднини (Bryophytes) хаплоидният гаметофит е доминиращото поколение, а диплоидните спорофити са спорангиумни стъбла, израстващи от гаметофитите. При папратите диплоидният спорофит е много по-голям, но хаплоидният гаметофит също е малко растение, което може да расте дълго време.

При цъфтящите растения (Angiosperms) поколението на спорофита е почти целият жизнен цикъл (зеленото растение, корените и т.н.), с изключение на малките репродуктивни структури (прашец и яйцеклетка).

Спорофитът произвежда спори (откъдето идва и името му) чрез мейоза. Те се развиват в гаметофит. Както спорите, така и полученият гаметофит са хаплоидни, което означава, че имат наполовина по-малко хромозоми. По-късно зрелият гаметофит произвежда мъжки или женски гамети (или и двете) чрез митоза. При сливането на мъжките и женските гамети (оплождане) се получава диплоидна зигота, която се развива в нов спорофит. Това е цикълът, който е известен като редуване на поколенията или редуване на фазите.

Като фактор в еволюцията на растенията

В забележителния си труд "Вариации и еволюция при растенията" Стебинс обсъжда как редуването на поколенията е свързано с цялостната еволюция на растенията. Той започва:

"Най-забележителната разлика между сексуалния цикъл на животните и този на растенията е, че с изключение на няколко протозои, животните са диплоидни на всички етапи, докато почти всички растения имат хаплоиден етап с по-голяма или по-малка продължителност. Освен това последователността на видовете редуване на поколенията... е една от най-известните особености на еволюцията на растенията... Диплоидното поколение несъмнено е еволюирало самостоятелно много различни пъти".

По-късно Стебинс коментира:

"Диплоидното състояние води до повишаване на гъвкавостта, тъй като дава възможност за генетична доминантност и рецесивност. В хаплоидния организъм всяка нова мутация е незабавно изложена на действието на селекцията... В диплоидния организъм, от друга страна, всеки нов мутант възниква като хетерозигот и, ако е рецесивен, е защитен от селекцията".

Въпросът е, че при диплоидите новите алели са защитени и (колективно) те са резервоар на потенциална вариация в популацията.

Водорасли

Повечето водорасли имат доминантни поколения гаметофити, но при някои видове гаметофитите и спорофитите са морфологично сходни (изоморфни).

Bryophytes

Брайофитите (мъхове, черничеви и рогати) имат доминантен гаметофитен стадий, при който възрастният спорофит е зависим от гаметофита. Спорофитът се развива от зигота в женския полов орган, така че ранното му развитие се подхранва от гаметофита.

Васкуларни растения

Независимият спорофит е доминиращата форма при всички клубеноплодни, хвощове, папрати, гимносперми и ангиосперми (цъфтящи растения), които са оцелели до наши дни.

По-ранна еволюция

Ранните сухоземни растения са имали спорофити, които са произвеждали еднакви спори: те са изглеждали еднакво, независимо от пола, в който са се развили. Предшествениците на гимноспермите са развили сложни хетероспорични жизнени цикли: спорите, произвеждащи мъжки и женски гаметофити, са били с различни размери. Женските мегаспори са били по-големи и по-малко на брой от мъжките микроспори.

През девон няколко растителни групи независимо една от друга развиват хетероспория, а по-късно и ендоспория, при която единични мегаспори се съхраняват в спорангиите на родителския спорофит. Тези ендоспорични мегаспори са имали миниатюрен многоклетъчен женски гаметофит с женски полови органи и яйчни клетки. Яйцеклетките се оплождат от свободно плуващи сперматозоиди, произведени от пренасяни от вятъра миниатюрни мъжки гаметофити под формата на препуциум.

Получената зигота се развива в следващото поколение спорофити, докато все още се намира в една голяма женска мегаспора в спорангиума на родителския спорофит. Еволюцията на хетероспорията и ендоспорията е сред най-ранните стъпки в еволюцията на семената, каквито се произвеждат от гимносферите и покритосеменните растения.

При някои Chromalveolata, някои гъбички и някои слузести плесени се наблюдава нещо, което изглежда като истинско редуване на поколенията. Тези групи включват толкова широк спектър от различни видове, че е трудно да се каже колко често срещано е това явление. Със сигурност слизестите плесени не са монофилетична група, а това може да се отнася и за другите две групи,

виж също жизнен цикъл

При животните не съществува редуване на поколенията между многоклетъчно диплоидно и многоклетъчно хаплоидно поколение.

При някои животни има жизнен цикъл с различни диплоидни стадии. Понякога това погрешно се нарича "редуване на поколения", но е съвсем различно от това, което се случва при растенията и някои протисти. Най-често срещаният случай е, че има две различни поколения, като само в едното има полово размножаване. Животните, при които е установено това, включват Cnidaria и Tunicates. На изображенията вдясно е показан случаят с медузите: Медузата изглежда различно от полипа; те са различни фенотипове. Само медузата се размножава по полов път.

Други животни с форми на жизнения цикъл включват паразити, като например някои червеи, които живеят в различни охлюви през една част от живота си и в гръбначни животни през друга част.

В някои случаи цикълът включва повече от две поколения. В този случай само на един етап се използва полово размножаване. Например при акарите има едно поколение, което се размножава по полов път, и до четиридесет, които използват партеногенеза - вид безполово размножаване.