Редуване на поколенията при растенията и протистите: спорофит и гаметофит
Научете всичко за редуване на поколенията при растения и протисти: спорофит vs гаметофит, хаплоидни и диплоидни фази, примери и значение за жизнения цикъл.
Терминът „редуване на поколенията“ се използва за описание на процес в жизнения цикъл на някои еукариоти. Той означава, че организмът преминава последователно през две многоклетъчни форми: една диплоидна (с 2n хромозоми) — спорофитът, и една хаплоидна (с n хромозоми) — гаметофитът. И двете форми могат да бъдат многоклетъчни и да имат различен външен вид и екологична роля.
Как протича редуването на поколенията
Основните стъпки са:
- Спорофитът (2n) образува чрез мейоза хаплоидни спори (n). Тази мейоза често се нарича спорична мейоза или спорична делба.
- Спорите се разпространяват и чрез митотично делене прорастват в гаметофит (n), който е многоклетъчен.
- Гаметофитът произвежда хаплоидни гамети (n) чрез митоза (това е важно отличие от мейозата, която произвежда спори).
- Две гамети (от един или различни индивиди, в зависимост от вида) се сливат при оплождане — фаза на оплождане или фузия — и образуват диплоиден зигот (2n).
- Зиготът чрез митотични деления се развива в нов спорофит (2n), и цикълът се повтаря.
Различни типове жизнени цикли
В биологията се различават няколко основни типа цикли по отношение на момента на мейозата и кой стадий е многоклетъчен:
- Хаплонтен (zygotic meiosis) — преобладава хаплоидната фаза; мейозата настъпва след формиране на зигота. Характерен е за много гъби и някои протисти.
- Диплонтен (gametic meiosis) — тялото е диплоидно, гамети се образуват чрез мейоза; типично за животните (тялото е диплоидно, а хаплоидни са само гаметите).
- Хаплодиплонтен (sporic meiosis или редуване на поколенията) — и хаплоидната, и диплоидната фаза са многоклетъчни; това е типично за повечето растения и за някои протисти.
Изоморфно и хетероморфно редуване
Редуването на поколенията може да бъде:
- Изоморфно — спорофитът и гаметофитът са сходни по форма и размер (пример: морската зелена водорасла Ulva).
- Хетероморфно — двата поколения имат различен външен вид и често различна екологична роля; при много висши растения спорофитът е доминиращ (напр. папратите и семенните растения), докато при мъховете доминантно е гаметофитното поколение (зеленият „растеж“).
Примери
- Мъхове: зеленият, листен GAMETOFIT носи половите органи; от оплодената зигота се развива прикрепен и зависим спорофит.
- Папрати: голям, видим СПОРОФИТ (с листа и корени) и малък, независимо живеещ гаметофит (проталий).
- Семенни растения (висши растения): спорофитът е доминиращ, а гаметофитът е силно редуциран и се развива вътре в спора (полините или семенната архивка).
- Някои протисти, например зелени водорасли, показват редуване на поколенията и служат като добри модели за изучаване на вариациите в жизнените цикли.
Еволюционно и биологично значение
Редуването на поколенията има няколко важни последици:
- Увеличава генетичното разнообразие чрез редуване на мейоза и оплождане, което подпомага адаптацията към променяща се среда.
- Позволява различни поколения да заемaт различни екологични ниши (споро- и гаметофит могат да имат различна екология и морфология).
- При еволюцията на растенията се наблюдава тенденция към увеличаване на ролята и сложността на спорофита и намаляване (редукция) на гаметофита, особено при семенните растения — това предоставя защита на зародиша и ефективно опрашване/разпространение.
Терминът „редуване на поколенията“ се отнася само до сексуалния цикъл; организмите често имат и безполово размножаване, което може да допълва или да замества периодично сексуалното. Не бива да се бърка с етапите на жизнения цикъл при животните, при които всички соматични клетки обикновено са диплоидни, а хаплоидната фаза е ограничена до гаметите (гаметите).
Ключови термини: спорофит (2n), гаметофит (n), спора, гамета, мейоза, митоза, изоморфно/хетероморфно, хаплодиплонтен (sporic) цикъл.
Диаграма, показваща редуването на поколенията между диплоиден спорофит (долу) и хаплоиден гаметофит (горе)
Типичен мъх: зелено хаплоидно тяло и кафяв диплоиден спорофит
Растения
Редуването на поколенията е важна концепция в еволюцията на растенията. Всички сухоземни растения имат редуване на поколенията.
При мъховете и техните роднини (Bryophytes) хаплоидният гаметофит е доминиращото поколение, а диплоидните спорофити са спорангиумни стъбла, израстващи от гаметофитите. При папратите диплоидният спорофит е много по-голям, но хаплоидният гаметофит също е малко растение, което може да расте дълго време.
При цъфтящите растения (Angiosperms) поколението на спорофита е почти целият жизнен цикъл (зеленото растение, корените и т.н.), с изключение на малките репродуктивни структури (прашец и яйцеклетка).
Спорофитът произвежда спори (откъдето идва и името му) чрез мейоза. Те се развиват в гаметофит. Както спорите, така и полученият гаметофит са хаплоидни, което означава, че имат наполовина по-малко хромозоми. По-късно зрелият гаметофит произвежда мъжки или женски гамети (или и двете) чрез митоза. При сливането на мъжките и женските гамети (оплождане) се получава диплоидна зигота, която се развива в нов спорофит. Това е цикълът, който е известен като редуване на поколенията или редуване на фазите.
Като фактор в еволюцията на растенията
В забележителния си труд "Вариации и еволюция при растенията" Стебинс обсъжда как редуването на поколенията е свързано с цялостната еволюция на растенията. Той започва:
"Най-забележителната разлика между сексуалния цикъл на животните и този на растенията е, че с изключение на няколко протозои, животните са диплоидни на всички етапи, докато почти всички растения имат хаплоиден етап с по-голяма или по-малка продължителност. Освен това последователността на видовете редуване на поколенията... е една от най-известните особености на еволюцията на растенията... Диплоидното поколение несъмнено е еволюирало самостоятелно много различни пъти".
По-късно Стебинс коментира:
"Диплоидното състояние води до повишаване на гъвкавостта, тъй като дава възможност за генетична доминантност и рецесивност. В хаплоидния организъм всяка нова мутация е незабавно изложена на действието на селекцията... В диплоидния организъм, от друга страна, всеки нов мутант възниква като хетерозигот и, ако е рецесивен, е защитен от селекцията".
Въпросът е, че при диплоидите новите алели са защитени и (колективно) те са резервоар на потенциална вариация в популацията.
Водорасли
Повечето водорасли имат доминантни поколения гаметофити, но при някои видове гаметофитите и спорофитите са морфологично сходни (изоморфни).
Bryophytes
Брайофитите (мъхове, черничеви и рогати) имат доминантен гаметофитен стадий, при който възрастният спорофит е зависим от гаметофита. Спорофитът се развива от зигота в женския полов орган, така че ранното му развитие се подхранва от гаметофита.
Васкуларни растения
Независимият спорофит е доминиращата форма при всички клубеноплодни, хвощове, папрати, гимносперми и ангиосперми (цъфтящи растения), които са оцелели до наши дни.
По-ранна еволюция
Ранните сухоземни растения са имали спорофити, които са произвеждали еднакви спори: те са изглеждали еднакво, независимо от пола, в който са се развили. Предшествениците на гимноспермите са развили сложни хетероспорични жизнени цикли: спорите, произвеждащи мъжки и женски гаметофити, са били с различни размери. Женските мегаспори са били по-големи и по-малко на брой от мъжките микроспори.
През девон няколко растителни групи независимо една от друга развиват хетероспория, а по-късно и ендоспория, при която единични мегаспори се съхраняват в спорангиите на родителския спорофит. Тези ендоспорични мегаспори са имали миниатюрен многоклетъчен женски гаметофит с женски полови органи и яйчни клетки. Яйцеклетките се оплождат от свободно плуващи сперматозоиди, произведени от пренасяни от вятъра миниатюрни мъжки гаметофити под формата на препуциум.
Получената зигота се развива в следващото поколение спорофити, докато все още се намира в една голяма женска мегаспора в спорангиума на родителския спорофит. Еволюцията на хетероспорията и ендоспорията е сред най-ранните стъпки в еволюцията на семената, каквито се произвеждат от гимносферите и покритосеменните растения.
При папратите гаметофитът е по-малък от спорофита. Фиг. 1-3 Гаметофитът (протал) израства от спора. Фиг. 4 Напълно израсналият гаметофит е малко плоско растение, предимно само с един слой клетки. Фиг. 5 След като яйцеклетка, разположена близо до центъра на гаметофита, бъде оплодена, тя се превръща в папратово растение с листа и корени.
При цъфтящите растения спорофитът включва цялото многоклетъчно тяло с изключение на прашеца и мегаметафита в яйцеклетката.
Подобни процеси при други организми
При някои Chromalveolata, някои гъбички и някои слузести плесени се наблюдава нещо, което изглежда като истинско редуване на поколенията. Тези групи включват толкова широк спектър от различни видове, че е трудно да се каже колко често срещано е това явление. Със сигурност слизестите плесени не са монофилетична група, а това може да се отнася и за другите две групи,
Животни
виж също жизнен цикъл
При животните не съществува редуване на поколенията между многоклетъчно диплоидно и многоклетъчно хаплоидно поколение.
При някои животни има жизнен цикъл с различни диплоидни стадии. Понякога това погрешно се нарича "редуване на поколения", но е съвсем различно от това, което се случва при растенията и някои протисти. Най-често срещаният случай е, че има две различни поколения, като само в едното има полово размножаване. Животните, при които е установено това, включват Cnidaria и Tunicates. На изображенията вдясно е показан случаят с медузите: Медузата изглежда различно от полипа; те са различни фенотипове. Само медузата се размножава по полов път.
Други животни с форми на жизнения цикъл включват паразити, като например някои червеи, които живеят в различни охлюви през една част от живота си и в гръбначни животни през друга част.
В някои случаи цикълът включва повече от две поколения. В този случай само на един етап се използва полово размножаване. Например при акарите има едно поколение, което се размножава по полов път, и до четиридесет, които използват партеногенеза - вид безполово размножаване.
Формата на медуза - медуза
Полипи на медуза
Въпроси и отговори
В: Какво представлява терминът "редуване на поколенията"?
О: Алтерация на поколенията е термин, използван за описание на редуването на форми в жизнения цикъл на растенията (и някои протисти). Едната форма е диплоидна, с 2n хромозоми (спорофит), а другата форма е хаплоидна, само с един набор хромозоми (гаметофит). И двете форми са многоклетъчни.
Въпрос: Как протича половото размножаване?
О: При половото размножаване организмите имат хаплоидна фаза с един набор хромозоми и диплоидна фаза с два набора хромозоми. При животните тялото (soma) обикновено е диплоидно, докато хаплоидната фаза са само гаметите.
Въпрос: Какво означава, когато при еукариотите има редуване на поколенията?
О: Когато при еукариотите има редуване на поколенията, това означава, че и диплоидната, и хаплоидната фаза са многоклетъчни организми. Класическият пример са мъховете, при които зеленото растение е хаплоиден гаметофит, а репродуктивната фаза е диплоиден спорофит.
Въпрос: Този термин се отнася за полово или безполово размножаване?
О: Терминът "редуване на поколенията" се отнася само за половото размножаване; организмите могат да имат и безполово размножаване.
В: Свързан ли е този термин с етапите на жизнения цикъл при животните?
О: Не; този термин не бива да се бърка с етапите на жизнения цикъл при животните, които могат да изглеждат много различно, но при които всички клетки имат два комплекта хромозоми.
В: При кой вид организъм обикновено се наблюдава редуване на две форми?
О: Растенията (и някои протисти) обикновено имат редуване на две форми - едната форма е диплоидна с 2n хромозоми (спорофит), а другата е хаплоидна само с един набор хромозоми (гаметофит). И двете форми са многоклетъчни.
обискирам