Еволюция на окото: произход, многократна поява и адаптации

Еволюцията на окото е пример за хомоложен орган, какъвто имат много животни.

Някои компоненти на окото, като например светлочувствителните опсини, изглежда имат общ произход. Те са еволюирали веднъж, в началото на еволюцията на животните. Те контролират превръщането на фотоните в електрически сигнали. Например един опсин, открит в ретината на бозайниците, меланопсин, участва в циркадните ритми и зеничния рефлекс, но не и в зрението.

От друга страна, сложните очи, които образуват изображения, са еволюирали многократно — оценките варират, но става дума за десетки независимо възникнали случаи (често се дава диапазон около 50 до 100 пъти). При това много от същите протеини и генетични инструменти са били използвани повторно, което води до сходства по между им въпреки независимия произход.

Произход на фоточувствителността

Първите стъпки към „зрението“ са били опростени светлочувствителни клетки — пигментни петна, които различават светлина от тъмнина и помагат за ориентация и циркадни ритми. Тези базови механизми са възникнали много рано в животинската фило­­генеза и опсините са част от този древен инструментариум. С течение на времето различни линии са модифицирали тези клетки, за да получат по-сложни структури — ями, фитили, лещи и др.

Многократна поява на сложни очи

Еволюционните преходи от прост фоточувствителен слой до изображениеобразуващо око могат да преминат през последователни стъпки: пигментно петно → вдлъбнатина (позволява усещане за посока) → отвърстие/пинхол (с по-добра острота) → леща/оптична система (за по-ясни изображения). Моделни изследвания показват, че такива промени не изискват химерична поредица от невероятни стъпки, а са постепенни и реализуеми в еволюционно кратки срокове при подходящи селективни условия.

Адаптации и функционално разнообразие

Очите са адаптирани към множество екологични ниши и поведенчески изисквания. Основните параметри, по които варират, са:

• Острота (резолюция) — способността да различават фини детайли; зависи от размер на апертурата, форма на лещата и плътност на фоторецепторите.
• Чувствителност при слаба светлина — важна за нощни животни; постига се с повече родоподобни рецептори, по-големи зеници или структура като tapetum lucidum (лъскателен слой зад ретината).
• Спектрална чувствителност — означава дали организмът вижда цветно и кои части на спектъра възприема (ултравиолетово, синьо, зелено, червено и т.н.). Различните опсини дават различни пикове на чувствителност.
• Детекция на движение — някои очи и невронни системи са специализирани в бързо откриване на движение, което е важно за хищници и плячка.
• Специални способности — поляризация на светлината (при членестоноги и някои главоноги), многоспектрално виждане (птици, някои ракообразни, като меченосците, и др.), виждане в ултравиолетовия диапазон (насекоми, птици).

Примери за еволюционни решения

• Камера-око (camera-type): при гръбначните и при главоногите (например октоподи и калмари) се наблюдава сходна архитектура — леща, ретина, ирис — но това е пример за конвергентна еволюция: тези структури са възникнали независимо и се различават в детайли на развитието и клетъчната организация.
• Сложни фасетъчни (компундни) очи: при насекоми и ракообразни — хиляди малки единици (омматидии), всяка със свои фиксирани лещи; отлични за откриване на движение и широк ъгъл на виждане.
• Прости очи/окели: много безгръбначни и някои гръбначни имат по-прости светлочувствителни структури, които изпълняват конкретни функции (регулация на ритми, ориентация).
• Вкаменелости: в среднокембрийски находки като Burgess Shale и у вкаменелости на трилобити се виждат добре запазени следи от очни структури; някои трилобити дори имат калцитиран лещовиден апарат.

Генетика и развитие

Въпреки множеството независими произходи, едни и същи генетични „инструменти“ често се използват повторно. Гените, които контролират образуването и организацията на очните структури (например регулатори на очното развитие), са в основата на общия биологичен план. Връзката между древните опсини и по-късните специализирани фотопигменти демонстрира как едно и също молекулярно наследство може да даде различни зрителни способности.

Еволюционни компромиси и загуба на очи

Зрителните системи често са компромис между резолюция и чувствителност: голяма апертура и много рецептори дават отлична острота, но са скъпи енергетично и може да бъдат ненужни в пещерни или подземни среди. В такива условия често се наблюдава редукция или загуба на очите (например у пещерни риби и безкрилни насекоми), което също е еволюционно адаптивно решение.

Обобщение

Окото е ярък пример за това как една фундаментална биологична функция — откриване на светлина — може да бъде решена по множество пътища чрез еволюцията. Древните опсини са осигурили базата, а разнообразните адаптации и многократните независими произходи на сложни очи показват както ограничената, така и творческата страна на еволюцията: едни и същи молекулярни елементи могат да бъдат използвани повторно, за да създадат функционално сходни, но еволюционно независими органи.

Ранни етапи на еволюцията на очите

Най-ранните светлинни сензори са били очните точки. Те са фоторецепторни протеини, открити при протистите. Очните точки могат да различават само светлината от тъмнината. Това е достатъчно за ежедневното синхронизиране на циркадните ритми. Те не могат да различават форми, нито да определят от коя посока идва светлината.

Очни точки се срещат при почти всички основни групи животни. При еуглените очната ябълка, наречена стигма, се намира в предната част. Червеният пигмент засенчва колекция от чувствителни на светлина кристали. Заедно с водещото камшиче, очната ябълка позволява на организма да се движи в отговор на светлината, за да извършва фотосинтеза и да предсказва деня и нощта. Тези движения са основните циркадни (дневни) ритми.

В мозъците на по-сложни организми има зрителни пигменти. Смята се, че те помагат за синхронизиране на хвърлянето на хайвера с лунните цикли. Чрез засичане на фините промени в нощното осветление организмите могат да синхронизират освобождаването на сперматозоиди и яйца, за да постигнат максимално оплождане на яйцата си.

Самото зрение се основава на основната биохимия, която е обща за всички очи. Начинът, по който този биохимичен инструментариум се използва за интерпретиране на околната среда на организма, варира в широки граници. Очите имат широк спектър от структури и форми. Всички те са еволюирали много по-късно от основните протеини и молекули.

На клетъчно ниво изглежда, че има два основни "дизайна" на очите - единият е характерен за протостомите (мекотели, червеи и членестоноги), а другият - за деутеростомите (хорди и бодлокожи).

 
Стигмата (2) на еуглена крие светлочувствително петно.  

Въпроси и отговори

В: Кой е пример за хомоложен орган?

В: Какво прави опсинът?

В: Кога са се развили сложните очи?

В: Има ли доказателства за съществуването на очи преди камбрийския период?

В: Как се различават очите при различните организми?

Въпрос: Каква роля играе меланопсинът?

В: Кое събитие бележи началото на еволюцията на сложните очи?

Търсене по буква