Хомология: дефиниция и примери за хомоложни признаци в еволюцията
Хомоложна черта е всяка характеристика, която е получена в резултат на еволюцията от общ предшественик. Тя се противопоставя на аналогичните признаци: прилики между организми, които са еволюирали поотделно и не се дължат на общ предшественик. Хомоложността посочва общ произход — тоест сходството е резултат от наследство, а не от независима адаптация към подобна среда или начин на живот.
Кратка историческа бележка
Терминът е съществувал и преди 1859 г., но получава съвременното си значение след като Дарвин утвърждава идеята за общия произход.p45 Преддарвиновите естествоизпитатели като Кювие, Жофроа и Ричард Оуен също разсъждават върху сходствата между организмите и използват понятия, близки до това на хомологичната връзка.
Терминология и употреба
Хомоложният признак често се нарича хомолог (изписва се и като хомолог). В генетиката терминът "хомолог" се използва както за обозначаване на хомоложен белтък, така и за обозначаване на гена (ДНК последователността), който го кодира. В молекулярната еволюция се прави разграничение между:
- Орто-холози (orthologs) — гени в различни видове, получени чрез видовото разделяне (специация). Обикновено запазват сходна функция.
- Парало-холози (paralogs) — гени, появили се чрез дупликация в рамките на един геном; могат да развият нови функции.
- Ксенологи (xenologs) — хомолози, възникнали чрез хоризонтален пренос на гени между различни таксони.
Видове хомология (по ниво и произход)
- Морфологична хомология — сходство в строежа на органи или структури (например костни елементи, органи). Пример: предните крайници на бозайници (човешка ръка, китов плавник, крило на прилеп) имат общ набор от кости и следователно са хомоложни като предни крайници.
- Развойна (ембриологична) хомология — сходства в ембрионалния развой, които подсказват общ произход (например ранни ембриони на гръбначни имат подобни структури като сомити и фибрили).
- Молекулярна хомология — сходство в последователности на ДНК, РНК или белтъци, което отразява наследствена връзка.
- Сериална хомология — повторение на анатомични единици в един организъм (например прешлени, сегменти, множества от крайници при безгръбначни), където отделните повторения са хомоложни едно на друго.
Примери
- Преди края на края: костната структура на предния крайник при гръбначни — човешка ръка, предно краче на котка, крило на прилеп, китов плавник — са хомоложни като предни крайници, защото произхождат от общ предшественик, макар да са модифицирани за различни функции.
- Крилете на птици и крилете на насекоми са аналогични — изпълняват същата функция (летене), но са еволюирали поотделно и не произхождат от общ крилен предшественик.
- В генетиката: Hox гените между различни животински видове са хомоложни и често запазват подобна роля в организирането на тялото.
- Конвергентна еволюция (пример за липса на хомология): опашни перки при риби и акули — сходство на формата вследствие на подобни хидродинамични изисквания, но не задължително от общ предшественик.
Как се установява хомология
Определянето дали даден признак е хомоложен се базира на няколко линии на доказателство:
- Сравнителна анатомия — кореспондиращи структурни елементи и позиция (например същото разположение на кости или мускули).
- Ембриология — сходни ембрионални произходи и форми в ранните стадии на развитие.
- Палеонтология — преходни фосили, показващи постепенни изменения от общ предшественик.
- Молекулярни данни — сравнения на нуклеотидни или аминокиселинни последователности, синтения (подредба на гени в генома) и филогенетичен анализ.
- Филогенетичен контекст — ако признак се появява в начин, съвместим с реконструирано филогенетично дърво, това подкрепя хомоложността.
Хомоложност vs. аналогия и понятието хомоплазия
Важно е да се прави разграничение между:
- Хомология — сходство поради общ произход.
- Аналогия — сходство поради сходна функция, но без общ произход на структурата (резултат от конвергенция).
- Хомоплазия — общата дума за сходни признаци, които не са хомоложни (включва паралелна еволюция и конвергенция).
Правилната интерпретация на признаците изисква многопосочни доказателства; една повърхностна прилика лесно може да заблуди, ако не се провери ембриологично, анатомично или чрез молекулярни данни.
Защо хомологията е важна
Хомологичните връзки са основа за възстановяване на еволюционни отношения между организми, за разбирането на произхода на структури и функции, и за проследяване на изменението на гените и геномите във времето. Те дават информация за начина, по който естественият отбор и историчният контекст оформят биологичното разнообразие.
Диаграма на черепите на гущер от вида Монитор и крокодил: хомоложните кости са с еднакви цветове.
Хомология срещу аналогия
Според Ръсел на Ричард Оуен дължим първото ясно разграничение между хомоложни и аналогични органи. Определенията на Оуен са:
Аналог: част или орган в едно животно, който има същата функция като друга част или орган в друго животно.
Хомолог: един и същ орган при различни животни с всички възможни форми и функции.
Разграничението се вижда ясно от примери като ушните миди на бозайниците. В продължение на няколкостотин милиона години еволюция тези малки костици са изминали пътя от хрилните капаци на рибите през костите на задната челюст на синапсидите до сегашното си положение в ухото на бозайниците. За това свидетелстват фосилните находки, както и ембриологията. С развитието на ембриона хрущялът се втвърдява и образува кост. На по-късен етап от развитието малки костни структури се отделят от челюстта и мигрират към областта на вътрешното ухо. Ушните костици са хомоложни на челюстните кости и на хрилните капаци, но не са аналогични.
Тази доста необичайна история е предложена за първи път през 1818 г. от Етиен Жофроа Сент-Илер, който разглежда риби и се опитва да открие сходството на техните кости с тези на сухоземните гръбначни животни.
Ниво на анализ
Един признак може да бъде както хомоложен, така и аналогичен, в зависимост от нивото, на което се разглежда признакът. Например крилата на птиците и прилепите са хомоложни като предмишниците при тетраподите. Въпреки това те не са хомоложни като крила, тъй като органът е служил като предмишница (а не като крило) при последния общ предшественик на тетраподите.
По дефиниция всеки хомоложен признак определя клад - монофилетичен таксон, в който всички членове притежават признака (или са го загубили вторично), а всички нечленове го нямат.
Крилата на птерозаврите (1), прилепите (2) и птиците (3) са аналогични като крила, но хомоложни като предмишници.
Свързани термини
Кладистични термини
- Хомоплазия: еволюирали са независимо, но от една и съща прародителска структура.
- Плезиоморфия: присъства в общ прародител, но вторично се губи в някои от неговите потомци.
- Синапоморфия: среща се при предшественика и всички негови потомци.
Генни последователности
Запазените последователности на ДНК, РНК и протеини могат да се използват за определяне на хомоложността между организмите.
- Ортология: гени или последователности от ДНК, които си приличат, защото произхождат от общ предшественик. Първоначално те са били разделени от видообразуване. Ортолози (ортоложни гени) са гени в различни видове, които са произлезли чрез вертикален произход от един ген на последния общ предшественик. Терминът "ортолог" е въведен през 1970 г. от Уолтър Фич.
- Паралогия: когато един ген се дублира на две различни места в един и същи геном, двете копия са паралогични. Параложните гени често принадлежат към един и същи вид, но това не е задължително: например хемоглобиновият ген на човека и миоглобиновият ген на шимпанзето са паралози. Паралозите обикновено имат еднаква или сходна функция, но понякога не. Поне едно от копията ще бъде подложено на по-малък селекционен натиск и може да мутира и да придобие нова функция.
- Ксенология: хомолози, получени в резултат на хоризонтален трансфер на гени между два организма. Ксенолозите могат да имат различни функции, ако новата среда е много различна за хоризонтално пренасящия се ген. Като цяло обаче ксенолозите обикновено имат сходна функция в двата организма.
Дълбока хомология
В еволюционната биология на развитието понятието "дълбока хомология" се използва за описване на случаи, при които растежът и диференциацията се контролират от генетични механизми, които са хомоложни и дълбоко запазени в широк спектър от видове. Учебникарските примери, характерни за метазоите, включват хомеотичните гени, които контролират диференциацията по тялото, и pax гените (особено PAX6), участващи в развитието на окото и други сетивни органи.
Алгоритъмът идентифицира дълбоко хомоложни генетични модули в едноклетъчни организми, растения и нечовекоподобни животни въз основа на фенотипи (като признаци и дефекти в развитието). Техниката подрежда фенотиповете в различните организми въз основа на хомологията на гените, участващи във фенотиповете.
Въпроси и отговори
В: Какво е хомоложен признак?
О: Хомоложна черта е всяка характеристика, получена от общ прародител по пътя на еволюцията.
В: По какво се различава хомоложният признак от аналогичния признак?
О: Хомоложният признак се различава от аналогичния признак, тъй като приликите между организмите с хомоложни признаци са възникнали в резултат на еволюция от общ прародител, докато организмите с аналогични признаци са еволюирали отделно.
В: Кой пръв използва идеята за хомология?
О: Първоначално идеята за хомологията е използвана от преддарвиновите естествоизпитатели Кювие, Жофроа и Ричард Оуен.
В: Кога хомологията придобива съвременното си значение?
О: Хомологията получава съвременното си значение, след като Дарвин установява концепцията за общия произход през 1859 г.
В: Какво е хомолог в генетиката?
О: В генетиката терминът "хомолог" се отнася както за хомоложен белтък, така и за кодиращия го ген, който е ДНК последователност.
В: Какъв е другият термин за хомоложен признак?
О: Хомоложните признаци често се наричат хомолози или хомолози.
В: Каква е разликата между хомоложен белтък и ген?
О: Хомоложен белтък е белтък, който има структурни и функционални сходства с друг белтък поради това, че произхожда от общ предшественик. От друга страна, генът е последователността от ДНК, която кодира протеина.
