Опсини: фоторецепторни молекули, фототрансдукция и цветно зрение

Опсини, фототрансдукция и механизми на цветното зрение — научен преглед на ретиналните пигменти, ролята на меланопсина и еволюцията на трихроматията.

Опсините са универсалните фоторецепторни молекули на всички зрителни системи в животинското царство. Това са белтъци от семейството на G-протеин-свързаните рецептори (GPCR), с характерни седем трансмембранни α-спирали. В активния им център е вграден фоточувствителен хромофор — най-често 11-cis-ретинал (производно на витамин A), който е ковалентно свързан чрез шифова база с лизинов остатък в опсина. Поглъщането на един фотон предизвиква изомеризация на 11-cis-ретинала в all-trans-конфигурация и води до структурна промяна на опсина (в хода на преходи като метарходопсин II), която позволява активиране на специфичен G-протеин.

Тази промяна — преминаване от състояние на покой в сигнално състояние — започва ефективна клетъчна реакция: активираният G-протеин (във вертебратните фоторецептори това обикновено е транздуцин) предизвиква сигнална каскада, която води до промяна в концентрацията на вторични месинджъри (например понижаване на cGMP чрез активиране на фосфодиестераза). Това от своя страна модулира йоно-канали и променя мембранния потенциал на фоторецепторните клетки, което в крайна сметка дава началото на електрическия сигнал, предаван по зрителния път към мозъка и води до физиологични реакции.

Фототрансдукция: основни стъпки и разлики между пръчки и колбички

Процесът на улавяне на фотон и превръщането му във физиологична реакция е известен като фототрансдукция. Накратко при вертебратните пръчки протича така:

• фотон → изомеризация на ретинала в опсина (активация на опсина);
• активиране на транздуцин (Gαt);
• стимулиране на фосфодиестераза (PDE) → хидролиза на cGMP;
• спад на cGMP → затваряне на циклодигуанозин монофосфат-зависими (CNG) канали;
• хиперполяризация на фоторецепторната клетка и намаляване на освобождаването на невротрансмитер (глутамат) на синапса към вторични неврони.

Колбичките и пръчките използват сходни механизми, но се различават по чувствителност и времева динамика: пръчките са изключително чувствителни и работят при слаба светлина (ниска честота на шум и висока амплификация), докато колбичките са по-малко чувствителни, но позволяват по-бързо възстановяване и проследяване на бързи промени в осветеността — това прави колбичките по-подходящи за цветово и детайлно дневно виждане.

Групи опсини и спектрално настройване

В зрението участват пет групи опсини, които се различават по еволюция, структура и сигнални пътища. Те включват както вертебратни c-опсини (включително родовете, които формират роговите и колонковите рецептори), така и р-опсини (rhabdomeric, доминиращи при много безгръбначни), както и други клъстери като меланопсините, Go-опсините и невроопсините (OPN5). Освен тях в някои тъкани се срещат и родствени протеини като peropsin и RGR.

Спектралната чувствителност на един опсин се определя от комбинацията между аминокиселинния състав на белтъка и типа на ретиналния хромофор (напр. A1 vs A2), което позволява "настройване" към различни дължини на вълната. Малки промени в ключови остатъци около хромофора могат да изместят пиковата чувствителност с десетки нанометри — основен механизъм за еволюционно приспособяване на зрението към средата.

Цветно зрение: брой опсини и биологични примери

Някои опсини позволяват зрение само в кратък участък от дължината на вълната. Ако един организъм има само един вид зрителен опсин, това е еквивалентно на виждане в един цвят (монихромазъм). Два опсина дават възможност за двуцветно (дихроматично) зрение и са обичайни при много бозайници. Четири опсина позволяват да се вижда в пълен цветови спектър (тетра хромазъм) и са характерни за много телеостите, за влечугите и за птиците, които често имат и ултравиолетова чувствителност.

При бозайниците повечето видове са в по-голяма или по-малка степен дихромати. Само някои линейни групи като маймуните от Стария свят, други маймуни и хората традиционно имат трицветно, пълноцветно зрение (тричромазъм) — при тях присъстват три различни колбични опсина с различни пикове на чувствителност (късо-, средно- и дълговълнови). В някои случаи (напр. при определени жени) вариантност в X-хромозомната породност на опсинови гени може да доведе до потенциална функционална тетрахромазия.

Еволюция и загуба/възстановяване на цветното зрение

Смята се, че бозайниците са загубили голяма част от способността си за цветно зрение през дългия период на мезозоя, когато са живели предимно като нощни животни. Тази нощна фаза е съпътствана от редукция на някои колбични опсини и адаптация към скотопично зрение. По-късно при някои групи (например при приматите) чрез генни дубликации и последваща дивергенция е възстановена или подобрена способността за цветово разграничаване — това дава типичната за хората тричроматия.

Допълнителни роли на опсините

Някои опсини имат функции извън формирането на образи. Друг опсин, открит в ретината на бозайниците, меланопсинът, участва в циркадните ритми и зеничния рефлекс, но не и във формирането на образи — той е експресиран в светлочувствителни ганглийни клетки и ни информира за общата светлинна интензивност, регулирайки физиологични ритми и адаптация.

В резюме, опсините са ключов мост между физическото явление на светлината и биологичните реакции на зрителните системи: от молекулната изомеризация на ретинала до сложните механизми на фототрансдукция, цветово кодиране и поведенчески/физиологични отговори.

Въпроси и отговори

В: Какво представляват опсините?

Въпрос: Колко групи опсини участват в зрението?

В: Какво представлява меланопсинът?

В: Колко цвята могат да се видят с два опсина?

В: Колко цвята могат да се видят с четири опсина?

В: Кой има трицветно зрение (пълноцветно зрение)?

В: Защо бозайниците са загубили голяма част от способността си за цветно зрение през мезозоя?

Търсене по буква