Цикълът на Калвин (известен също като цикъл на Бенсън-Калвин) е съвкупност от химични реакции, които протичат в хлоропластите по време на фотосинтезата.

Цикълът е независим от светлината, тъй като се осъществява, след като енергията е била уловена от слънчевата светлина.

Цикълът на Калвин е кръстен на Мелвин Калвин, който получава Нобелова награда за химия за откриването му през 1961 г. Калвин и колегите му Андрю Бенсън и Джеймс Башам са работили в Калифорнийския университет в Бъркли.

Място и обща роля

Цикълът на Калвин протича в стромата на хлоропластите. Въпреки че е наричан „светлинно независим”, той се нуждае от продуктите на светлинните реакции — АТР и НАДФН, които осигуряват енергия и редукционна сила за преобразуване на въглеродния диоксид (CO2) в органични молекули.

Ключови стъпки и ензими

  • Фиксация на CO2 (карбоксилация) — CO2 се свързва с рибулозо-1,5‑бифосфат (RuBP) чрез ензима RuBisCO, образувайки нестабилен 6‑въглероден междинен продукт, който бързо се разпада до две молекули 3‑фосфоглицерат (3‑PGA).
  • Редукция — 3‑PGA се фосфорилира и редуцира с помощта на АТP и НАДФН до глицералдехид‑3‑фосфат (G3P), 3‑въглероден захарен фосфат, който е основният продуктивен продукт на цикъла.
  • Регенерация на RuBP — част от G3P се използва за възстановяване на RuBP чрез серия ензимно-катализирани трансформации, които изискват допълнителен ATP, за да цикълът може да продължи.

Стехиометрия и продукти

За да се синтезира една молекула G3P, необходима за въглеродна биосинтеза (нето продукция), са необходими обикновено:

  • 3 молекули CO2
  • 9 молекули ATP
  • 6 молекули NADPH

За образуване на една глюкоза (6C) се изискват двойни количества: 6 CO2, ~18 ATP и ~12 NADPH (преди допълнителни енергийни разходи за последващи синтези и транспортиране).

Биологично значение и адаптации

  • Цикълът на Калвин е основният път за фиксация на неорганичния въглерод в растения, водорасли и някои бактерии и стои в основата на трофичните вериги и глобалния въглероден цикъл.
  • Ензимът RuBisCO е най-разпространеният белтък на Земята, но има ниска специфицичност — той реагира и с O2 (окисение), което води до фотореспирация, процес, който намалява ефективността на фиксацията на CO2.
  • Растенията са развили адаптации за намаляване на загубите при фотореспирация, например C4 и CAM механизми, които концентрират CO2 около RuBisCO.

Регулация

Цикълът се регулира чрез:

  • наличието на ATP и NADPH (свързано със светлинните реакции),
  • алостерична и посттранслационна регулация на ензими (напр. RuBisCO activase),
  • промени в pH и концентрацията на Mg2+ в стромата, които се изменят при осветяване.

Исторически бележки и приложения

Калвин и неговият екип използват радиоактивен въглерод (C‑14) за проследяване на междинните продукти и реконструиране на пътя — това откритие обяснява как неорганичният CO2 се преобразува в захари. Разбирането на цикъла има приложения в земеделието и биотехнологиите — например опити за увеличаване на ефективността на RuBisCO, оптимизиране на фотосинтезата и намаляване на загубите при фотореспирация с цел повишаване на добивите и устойчивостта на културите.