RuBisCO ензим за фиксиране на въглерод и основна роля в биосферата

Рибулозо-1,5-бисфосфат карбоксилазата оксигеназа, по-известна като RuBisCO, е ензим, който катализира първата основна стъпка от фиксирането на въглерода в цикъла на Калвин. Фиксирането на въглерода е процес, при който атомите на атмосферния въглероден диоксид стават достъпни за организмите под формата на богати на енергия молекули, като например глюкоза. RuBisCO разделя молекулите 6-C на две равни части. В практиката това означава, че ензимът карбоксилира молекулата рибулозо‑1,5‑бисфосфат (RuBP), като към нея се добавя CO2 и в резултат се образуват две молекули 3‑фосфоглицерат (3‑PGA) — първите стабилни въглеродсъдържащи продукти в цикъла на Калвин.

Структура и каталитична активност

RuBisCO при растенията е голям комплекс, съставен типично от осем големи и осем малки субединици (формула L8S8). Големите субединици (RbcL) носят активния център и се кодират от хлоропластния геном, докато малките субединици (RbcS) се кодират от ядрените гени и регулират функционалната активност и стабилността на комплекса. За да бъде активен, ензимът изисква карбамилиране на определен лизинов остатък и свързване на Mg2+ и RuBP. Каталитичната скорост на RuBisCO при растенията е сравнително ниска (приблизително няколко десетки каталитични цикъла в секунда в зависимост от вида), а ензимът показва и две конкурентни дейности — карбоксилаза (фиксиране на CO2) и оксигеназа (взаимодействие с O2).

Оксигеназна активност и фотоrespирация

Когато RuBisCO каталитично свърже O2 вместо CO2, се образува 2‑фосфогликолат — молекула, която не може директно да влезе в цикъла на Калвин и трябва да бъде рециклирана чрез фотодишане (photorespiration). Този процес води до загуба на фиксиран въглерод и енергия и може да намали ефективността на фотосинтезата, особено при високи температури и при високо съотношение O2/CO2 в атмосферата. Много растения и микроорганизми са развили адаптации, за да минимизират загубите — например C4 и CAM фотосинтезата или използването на клетъчни структури като карбоксисоми при цианобактериите, които концентрират CO2 около RuBisCO.

Локализация и регулация

При висшите растения RuBisCO се намира в стромата на хлоропластите и често представлява голяма част от разтворимите листни протеини. В някои листа RuBisCO може да съставлява до ~50% от разтворимите листни протеини и да представлява около 20–30% от общия листен азот; в други растения стойностите са по-ниски (например 5–9% от общия листен азот). Активността на RuBisCO се регулира чрез карбамилиране, наличието на Mg2+, рН, концентрацията на RuBP и чрез специален помощен протеин — RuBisCO активаза, който използва енергия (ATP) за да изчиства инхибитори от активния център и да поддържа ензима в активна форма.

Екологична и биосферна роля

RuBisCO е изключително важен за биологията и екологията, тъй като катализира основната химична реакция, чрез която неорганичният въглерод постоянно навлиза в биосферата. По тази причина той е един от ключовите ензими, отговорни за глобалната първична продукция и за улавянето на атмосферния CO2. Промените в активността или ефективността на RuBisCO имат потенциал да повлияят на земеделските добиви и на абсорбцията на CO2 в екосистемите, което го прави център на изследвания по отношение на климата и хранителната сигурност.

Генетично инженерство и опити за подобрение

Като се има предвид важната му роля в биосферата, в момента се полагат усилия за генетично инженерство на културни растения, които да съдържат по‑ефективен RuBisCO. Подходите включват:

• внасяне на RuBisCO от видове с по‑висока каталитична скорост или по‑голяма специфичност към CO2;
• модифициране на малките субединици (RbcS) за оптимизиране на кинетиката и стабилността;
• внедряване на CO2‑концентриращи механизми (например карбоксисоми или характеристики на C4 метаболизма) в C3 растения, за да се намали фотоrespирацията;
• използване на методи на насочена еволюция и протеинова инженерия за подобряване на специфичност/скорост;
• подобряване на RuBisCO активазата и други регулаторни фактори, които контролират активността при високи температури или стрес.

Бъдещи перспективи

Подобряването на ефективността на RuBisCO или въвеждането на системи, които намаляват загубите от фотодишането, има потенциал да увеличи добивите при основни хранителни култури и да подобри секвестрацията на въглерод в биомаса. Това е активно поле на изследвания в молекулярната биология, физиологията на растенията и синтетичната биология, със значими импликации за адаптация към климатичните промени и глобалната продоволствена сигурност.

Въпроси и отговори

В: Какво представлява RuBisCO?

В: Какъв е процесът на фиксиране на въглерода?

В: Какво прави RuBisCO?

Въпрос: Защо RuBisCO е важен за биологията и екологията?

В: Колко разпространен е RuBisCO?

В: Защо се полагат усилия за генетично инженерство на културни растения, които да съдържат по-ефективен RuBisCO?

Въпрос: Коя е първата основна стъпка от фиксирането на въглерода в цикъла на Калвин?

Търсене по буква