Артродирите (Arthrodira) са разред изчезнали бронирани челюстни риби от клас Placodermi. Те процъфтяват през девонския период (приблизително 419–359 милиона години пр.н.е.), оцеляват около 50 милиона години и заемат множество морски екологични ниши — от плитководни лагуни до открити морета.

Морфология и устройство

Името им на гръцки означава „съединена шия“ — артродирите имат подвижна става между бронираните плочи, които покриват главата и предната част на туловището. Тази артикулация позволява на предната броня да се отмести нагоре при отваряне на устата и така да се получи по-широк отвор за улавяне на плячка. Устният апарат не притежава ясно изразени подвижни зъби като при съвременните костни риби; вместо това рибите използват заострените ръбове и специализираните костни плочи (т.нар. гнатални плочи) като захапваща повърхност.

Очните ямки често са защитени от костен пръстен (склеротичен пръстен) — характеристика, срещана при някои съвременни и изчезнали групи (споменато и при птиците и някои ихтиозаври). Главната броня обикновено е солидна и дебела, докато задната част на тялото е по-малко защитена и по-гъвкава, което дава възможност за движение.

Размер, разнообразие и примери

Ранните артродири като род Arctolepis са добре бронирани риби със сплескани тела, приспособени към живот близо до дъното. Сред артродирите има изключителен диапазон по размер и форма: най-големите представители са истински суперхищници — например Dunkleosteus, известен от най-късния девон, достигащ между 3 и 9 m дължина и притежаващ една от най-мощните захапки сред ранните риби. От другата страна са дребни и изящни форми: например дългоногият Rolfosteus с дължина около 15 cm, както и средни по размер родове като Coccosteus, показващи адаптации към по-различни хранителни нишови.

Анатомичната вариабилност включва форми, адаптирани за живот по дъното (дископодобни или сплескани тела), бързи хищни форми с по-стриймлинат силует и видове с дълги муцуни за улавяне на дребна плячка.

Палеоекология и поведение

Често се среща погрешното схващане, че артродирите били бавни, реликтни дънови животни, изместени от по-напреднали риби. Всъщност през девона те са били една от най-разнообразните и числено успешни групи гръбначни животни. Артродирите заемали широк спектър от роли — от върхов хищник до дънен обитател и гризач на детрит. Техният укрепен и често масивен череп, комбинацията от мощни челюсти и специализирани гнатални плочи, позволявала различни стратегии за хранене: пробиване, рязане, раздробяване или задържане на голяма плячка.

Някои видове са адаптирани към активен хищнически начин на живот в открити води, други — към пасивно или придърпващо хранене по дъното. Бронирането служи и като защита срещу съвременни хищници и в заговорни взаимодействия между индивиди (териториални сблъсъци, борби за партньори и др.).

Размножаване и развитие

Детайлите около размножаването на артродирите са все още слабо известни. Междувременно в други групи плакодерми са намерени доказателства за вътрешно оплождане и живоносност (например в рода Materpiscis), което показва, че плакодермите като цяло са имали по-сложна репродуктивна биология, отколкото се предполагаше досега. За конкретни директни доказателства при артродирите обаче остава нуждата от още изкопаеми материали.

Разпространение и изкопаеми записи

Фосили на артродири са откривани по целия свят — в седименти от Европа, Северна Америка, Азия, Африка и Австралия — обикновено в седименти, отложени в морска или крайморска среда. Много девонски находища дават добре запазени екземпляри на главни бронни плочи и челюстни структури, които позволяват реконструкция на външния вид и функцията на тези риби.

Изчезване и еволюционно значение

Артродирите са една от групите, тежко засегнати и накрая елиминирани от масовите измирания през късния девон — серия от екологични кризи (включително известните събития Kellwasser и Hangenberg), които силно променят морските биоти. Отстранянето им от екосистемите позволило на други групи, като акулите и костните риби, да се разширят и да заемат освободените екологични ниши през карбонския период.

Артродирите имат важно място в изследването на ранната еволюция на челюстните гръбначни — техните специализирани челюстни механизми, бронево устройство и разнообразие предоставят ценна информация за появата на ключови адаптации при първите големи групи челюстни риби.