Стромули: микроскопични тръбички на пластидите — структура и роля
Открийте ролята и структурата на стромулите — микроскопични тръбички на пластидите, значението им в хлоропластите и най-новите научни открития.
Стромулата е микроскопична структура, която се среща в растителните клетки. Стромулите (запълнени със строма тръбички) са силно динамични структури, излизащи от повърхността на всички пластиди, включително хлоропластите.
Изпъкналости и взаимовръзки между пластидите са наблюдавани през 1888 и 1908 г. и оттогава са описвани периодично в литературата.
Стромулите са открити наскоро, през 1997 г. Те съществуват в редица видове растения от семейство Angiosperm, включително Arabidopsis thaliana, пшеница, ориз и домат, но ролята им все още не е напълно изяснена.
Структура и морфология
Стромулите представляват тънки, гънковидни или прави тръбички, изпълнени със строма и обвити от мембраната на пластидния двоен енвелоп. Типичният диаметър на стромулите е в порядъка на около 0.3–0.8 µm, а дължината може да варира значително — от под един микрони до няколко десетки микрона; в редки случаи се съобщава за още по-дълги израстъци.
Стромулите не съдържат винаги пластидна ДНК (нуклeоид); те са предимно запълнени със строма и могат да пренасят soluble стромни протеини, ензими и малки молекули. Наблюдавани са както единични, така и многоклонови стромули, които се разклоняват от една и съща пластидна повърхност.
Динамика и механизъм на образуване
Образуването и движението на стромулите са силно динамични процеси — те се удължават, скъсяват и реорганизират в рамките на секунди до минути. Двигателната активност е зависима от цитоскелета, предимно от актинови филаменти и актин–миозинови системи; инхибитори, които нарушават полимеризацията на актина, намаляват подвижността и честотата на стромулите.
Фактори, които влияят върху формирането на стромули, включват физиологичното състояние на клетката (напр. млада тъкан, култивирани клетки), светлинни условия (етиоция/ниско осветление увеличават честотата), стресови сигнали (оксидативен стрес, патогенна инвазия) и промени в метаболизма на пластидите. Наблюдава се по-висока честота на стромули в не-фотосинтезиращи пластиди и в клетки с ниска плътност на хлорофил.
Възможни функции и биологично значение
Ролята на стромулите продължава да бъде активна тема на изследване. Предлаганите и/или доказани функции включват:
- Увеличаване на повърхностно към обеменото съотношение на пластидите, което може да улесни обмена на метаболити между пластидната строма и цитозола.
- Локализирана комуникация и сигнализация — стромулите могат да доближават пластидите до други органели (ядро, митохондрии, пероксисоми), подпомагайки пренос на сигнални молекули като реактивни кислородни видове (ROS) и ретроградни сигнали към ядрото.
- Междупластидна свързаност — чрез контактни зони и в някои случаи директни преходи, стромулите могат да подпомогнат обмен на малки молекули или информация между отделни пластиди, въпреки че мащабният обмен на големи комплекси остава спорен.
- Участие в растежа и развитието — при специализирани пластиди (напр. в коренови или плодови тъкани) стромулите могат да имат роля при диференциацията и адаптацията към локални условия.
- Отговор на патогенни актове — има данни, че стромулите се увеличават при инвазия или активация на имунни пътища и могат да бъдат свързани с пренос на сигнални молекули към ядрото.
Въпреки тези наблюдения, значението на стромулите за масовата физиология на растенията остава предмет на дебат — някои изследвания ги разглеждат като адаптивен отговор при специфични условия, други като страничен феномен на пластидната динамика.
Методи за изследване
Стромулите са изучавани с комбинация от техники:
- Конфокална и флуоресцентна живо-клетъчна микроскопия с маркери на стромата (напр. GFP, YFP, насочени към стромата), които позволяват проследяване в реално време.
- Електронна микроскопия (TEM, SEM) и корелативни техники (CLEM) за висока пространствена резолюция на мембранната структура и връзките с други органели.
- Генетични и фармакологични подходи (мутанти за цитоскелетни компоненти, инхибитори на актина/миозина), за да се оцени зависимостта от цитоскелета и участието на специфични протеини.
- Биохимични анализи и локализационни експерименти за идентифициране на протеините и малките молекули, които могат да се придвижват чрез стромулите.
Заключение
Стромулите са забележима и динамична характеристика на пластидите в множество растения от семейство Angiosperm, включително модели като Arabidopsis thaliana, и културни видове като пшеница, ориз и домат. Те представляват интересен пример за органелна пластичност и междоорганелна комуникация. Макар да са добре описани морфологично и динамично, тяхната точна биологична роля и механики на действие продължават да се изследват, което прави стромулите активна и бързо развиваща се област в клетъчната и молекулярна биология на растенията.
обискирам