Освобождаващ стимул: дефиниция, фиксиран модел на действие (ФПД) и примери
Освобождаващ стимул е сигнал от едно животно към друго, който предизвиква характерна и често стереотипна поведенческа реакция. В класическата етология такъв стимул се нарича и знаков стимул и задейства вроден освобождаващ механизъм (вОм) в приемника. Активирането на този механизъм води до изпълнението на специфичен поведенчески комплекс — фиксиран модел на действие (ФПД), който е типично наследствен и относително неподатлив на индивидуално обучение.
Основни характеристики
- Ключов/знаков стимул: Обикновено определени детайли на сигнала (форма, цвят, звук, движение) действат като „ключ“ и отключват ФПД.
- Стереотипност: Отговорът е сравнително стабилен и повтарящ се — специфичен стимул води почти винаги до една и съща поведенческа последователност.
- Автономно изпълнение: След като е задействан, ФПД често тече до край, дори ако стимулът изчезне по време на изпълнението.
- Вроденост: И стимулът, и реакцията обикновено са унаследени — не е необходимо предварително обучение.
- Праг и усилване: Интензивността на стимулa може да повлияе на честотата на реакцията; съществуват и случаи на „супернормални“ (прекомерно силни) стимули, които предизвикват по-силен отговор от естествения стимул.
Как функционира системата
Моделът може да се разбие на следните стъпки: 1) възниква сигнал (освобождаващ стимул), 2) приемникът разпознава ключовите характеристики чрез вродения си механизъм за разпознаване, 3) активира се ФПД, който се изпълнява по определена последователност. Тази схема е ефикасна при бърза и надеждна координация на важни поведенчески актове (хранене, грижа за поколение, отблъскване на съперник и др.).
Примери
- Класически пример е младата птица, която изкрясква и отваря широко човката си, излагайки яркочервеното в гърлото. Този вид освобождаващ стимул предизвиква възрастната птица да регургитира (изкара) храна от хранопровода си. И двете поведения са вродени: младежът формира стимулиращата поза, а възрастният отговаря с хранене — това е ФПД.
- Някои водни птици, като големия гребенест дъждосвирец, изпълняват сложни „танци“ при среща между партньори. Тези ритуали — описани подробно от Джулиан Хъксли и други етолози — работят като освобождаващ сигнал за повторно свързване и координация между двойката и също се разглеждат като ФПД.
- Екологични взаимодействия между видове: някои пеперуди (моли) мигновено сгъват крилата и падат на земята при възприемане на ултразвукови сигнали от прилепи. Това поведение намалява вероятността от улов и е вроден защитен механизъм. От гледна точка на прилепа звукът е сигнал за присъствие на плячка, а за молеца същият звук действа като освобождаващ стимул за „отмъдряне“ (защита). Тази реакция може да се опише и като рефлексно действие или прост ФПД в зависимост от сложността на поведението.
- Друг добре познат пример е агресивното поведение при бодливите риби (стикълбек): мъжките реагират агресивно на червени петна, които приличат на червения корем на съперник — експерименти са показали, че дори изкуствени или преувеличени червени обекти (супернормални стимули) предизвикват силна реакция.
Адаптивно значение и ограничения
Системата „освобождаващ стимул → вроден механизъм → ФПД“ е адаптивна, защото позволява бързи, предвидими реакции в ситуации, важни за оцеляването и успешното възпроизвеждане. В същото време тя има ограничения: неподвижност за учене и адаптация може да доведе до неподходящи реакции при променящи се условия или да бъде използвана от други видове (например паразити или хищници), които имитират стимули за своя изгода.
Експериментални подходи и наблюдения
Класическите етологични експерименти използват манипулации на формата, цвета или движението на стимулите, за да определят кои характеристики са „ключови“ за задействане на ФПД. Такива изследвания помагат да се разбере какво точно в сигнала е решаващо и доколко реакцията е вродена или податлива на модификация.
В заключение, освобождаващият стимул и съответният ФПД представляват фундаментални елементи на вроденото поведение при много животни — схеми, които осигуряват бързи и ефективни реакции на често срещани и значими социални и екологични сигнали.
Въпроси и отговори
Въпрос: Какво е освобождаващ елемент?
О: Освобождаващият фактор е стимул от едно животно към друго, който предизвиква определена реакция. Той задейства вроден освобождаващ механизъм в приемника, в резултат на което приемникът извършва своя отговор, известен като фиксиран модел на действие (ФПД).
В: Как се унаследяват тези поведения?
О: Тези поведения се унаследяват, а не се научават през живота. Може да се каже, че FAP е "твърдо заложен", защото води до една и съща поведенческа реакция, когато се задейства от специфичен стимул.
В: Какъв е примерът за това поведение?
О: Пример за такъв вид поведение е, когато бягащата птица кряка и отваря широко човката си, показвайки яркочервена вътрешност на гърлото, което предизвиква кашлица на възрастния индивид, който изкашля храната, складирана в хранопровода.
В: Какво правят водните птици, като например големите гребенести риби?
О: Водните птици, като например големите гребенести птици, танцуват, когато се срещат след отсъствие или по други поводи. Танците са доста сложни и за първи път са описани подробно от Джулиан Хъксли. Срещата действа като освободител за двамата партньори, които след това изпълняват своя фиксиран модел на действие.
Въпрос: Каква е целта на тази система?
О: Смята се, че тази система помага за укрепване на връзката в двойката, но не е задължително да е от полза и за двамата партньори, нито е необходимо те да са от един и същи вид.
В: Можете ли да дадете друг пример за унаследено поведение?
О: Друг пример за унаследено поведение е, когато молците мигновено сгъват крилата си и падат на земята, ако срещнат ултразвукови сигнали от прилепи; това им помага, но очевидно не е от полза за прилепите, които изключват звуковите сигнали, когато чуят молците, и се плъзгат в последните няколко метра - това може да се опише по-добре като рефлекторно действие.
