Транслокация във флоема при растенията — пренос на захари и вещества

Транслокация във флоема: как флоемът пренася захари, хранителни вещества и сигнали в растенията — механизъм, значение и приложения за растеж и съхранение.

Транслокацията при съдовите растения означава движение на органични молекули и някои минерални йони. Движението на водата от почвата към листата се осъществява в ксилемните съдове в резултат на транспирацията. Транспирацията, изпаряването на вода от листата, предизвиква притегляне на водния стълб поради силите на сцепление между водните молекули, образувани благодарение на водородните връзки, което кара водата да се движи нагоре. Органичните материали, произвеждани главно в листата, се придвижват около растението в живите клетки на флоема чрез процес, наречен транслокация.

За разлика от ксилема (който е съставен от мъртви клетки), флоемът е съставен от все още живи клетки, които пренасят сок. Сокът е разтвор на водна основа, богат на захари, получени при фотосинтезата. Тези захари се пренасят до нефотосинтезиращите части на растението, като корените, или в структури за съхранение, като грудки или луковици.

Хипотезата за "потока под налягане" е предложена от Ернст Мюнх през 1930 г., за да обясни механизма на флоемното преместване. Листата фотосинтезират, като произвеждат захари. Водата се придвижва в клетките на ситните тръбички, натоварени със захар, чрез осмоза. Това създава налягане, което изтласква сока надолу по ситната тръба. Когато захарта достигне до клетките, които се нуждаят от нея, клетките активно транспортират захари от елементите на ситовата тръба.

По време на периода на растеж на растението, обикновено през пролетта, органите за съхранение, като корените, са източници на захар, а многобройните зони на растеж на растението са поглътители на захар. Движението във флоема е многопосочно, докато в ксилема то е еднопосочно (нагоре). Други молекули, като аминокиселини, хормони и дори РНК, се пренасят във флоема чрез елементите на ситовите тръбички.

Структура на флоема и клетъчни компоненти

Флоемът е сложна тъкан, съставена от няколко типа клетки, всяка с различна роля. Най-важните от тях са:

• Елементи на ситовите тръбички (sieve-tube elements) — дълги, цилиндрични клетки, които са свързани помежду си чрез порести ситовидни пластини (sieve plates). Те имат редуцирани ядра и много специфична организация, за да улеснят тока на флоемния сок.
• Спътникови клетки (companion cells) — живи клетки, които са тясно свързани с елементите на ситовите тръбички чрез плазмодезми. Те осигуряват метаболитна поддръжка и енергия за активно транспортиране на вещества във флоема.
• Фибри и паренхимни клетки — предлагат механична подкрепа и съхранение.

Зареждане и разтоварване на захарите

За да се осъществи потока под налягане, захарите първо трябва да се „заредят“ в елементите на ситовите тръбички в източника (например листа) и след това да се „разтоварят“ в поглътителите (sink) — растежни точки, корени, семена или съхранителни органи. Има два основни типа флоемно зареждане:

• Активно зареждане — възниква чрез мембранно-натоварени транспортни протеини, които транспортират сахари (най-често захароза) от фотовъзбуждащите клетки в компаньонните клетки и по-нататък в ситовите елементи. Това е енергоразходен процес и позволява концентрация на захарите във флоема.
• Пасивно зареждане — наблюдава се при някои видове, където захарта преминава между клетки чрез плазмодезми поради концентрационни градиенти без използване на енергия.

Разтоварването в поглътителите също може да бъде активно или пасивно и често включва метаболитна трансформация (например превръщане на захарозата в захари, които се съхраняват като нишесте), за да се поддържа градиентът, който подпомага потока.

Доказателства и детайли за модела „поток под налягане“

Моделът на Мюнх обяснява как осмотичното навлизане на вода в захарно-наситени участъци създава висок хидростатичен натиск (източници), който избутва разтвора към зони с по-нисък натиск (поглътители). Подкрепящи данни включват:

• Пряко измерване на налягането във флоемни съставни клетки.
• Наблюдения на промени в концентрацията на захари и водния поток.
• Експерименти, в които прекъсване на зареждането или разтоварването спира транслокацията.

Въпреки това, много аспекти остават под научно обсъждане — например как точно се регулират скоростите на потока при различни условия и как структурните особености на ситовите пластини влияят на транспорта.

Други вещества и функция на флоема като комуникационна система

Освен захари, във флоемния сок се пренасят:

• Аминокиселини, пептиди и белтъци;
• Хормони (напр. ауксини, цитокинини), които участват в дългосрочната регулация и развитие;
• Нуклеинови киселини — месинджърна РНК и малки РНК-молекули, които могат да предават генетични сигнали между органи;
• Иони и вторични метаболити.

Поради тази функция флоемът не е само транспортна система, а и важен канал за междуорганна комуникация — например при включване на отбранителни реакции срещу патогени или при регулация на цъфтежа и разпределението на ресурсите.

Регулация, защита и физиологични фактори

Флоемът притежава механизми за бърза защита при нараняване: P-протеини и отлагане на целулозен полимер (калоза) могат да запечатат ситовите пластини и да ограничат загубата на сок при повреда. Температурата, водният статус на растението и физиологичните нужди влияят на скоростта на транслокация — при високи температури и добър воден баланс транспортът обикновено е по-бърз.

Методи за изследване и приложения

Изследователите използват различни техники за изучаване на флоема: радиоактивно маркиране на захари, събиране на флоемен сок чрез насекоми (напр. листни въшки), микроскопия за наблюдение на ситовите пластини и молекулярни методи за проследяване на РНК и белтъци. Разбирането на транслокацията има практическо значение за селското стопанство — оптимизиране на разпределението на хранителни ресурси, повишаване на съхранението на запасни вещества и разработване на устойчиви на болести култури.

Обобщение

Транслокацията във флоема е ключов процес за разпределение на въглехидратите и други вещества в растението. Моделът на потока под налягане дава механистично обяснение за движението, но действителният процес включва сложна клетъчна организация, активни транспортни механизми, регулация и интеграция на сигнали, които правят флоема жизненоважна система за поддържане на растежа и отговора на околната среда.

Въпроси и отговори

В: Какво представлява транслацията при съдовите растения?

В: Как водата се придвижва от почвата към листата?

Въпрос: В какво се произвеждат основно органични материали?

В: Как тези материали се придвижват из растението?

В: От какво се състои сокът?

Въпрос: Кой предлага хипотезата за "потока под налягане", за да обясни механизма на преместване на флоема?

В: В каква посока се извършва движението във флоемните клетки?

Търсене по буква