Пригодността в биологията е относителната способност на даден организъм да оцелее и да предаде гените си на следващото поколение. стр. 160 Това е основна идея в еволюционната теория. Пригодността обикновено е равна на дела на гените на индивида във всички гени на следващото поколение.
Подобно на всички термини в еволюционната биология, фитнесът се определя по отношение на кръстосващата се популация, която може да бъде или да не бъде цял вид. Ако различията в индивидуалните генотипове влияят на фитнес, тогава честотите на генотиповете ще се променят в течение на поколенията; генотиповете с по-висок фитнес стават по-често срещани. Това е процесът, наречен естествен подбор.
Пригодността на индивида се обуславя от неговия фенотип и се предава чрез генотипа му. Фитнесът на различни индивиди с един и същ генотип не е непременно еднакъв. Той зависи от средата, в която индивидите живеят, и от случайни събития. Въпреки това, тъй като фитнесът на генотипа е осреднена величина, той отразява резултатите от възпроизводството на всички индивиди с този генотип.
Какво точно означава „фитнес“
Фитнес (пригодност) в еволюционния контекст е мярка за приноса на индивид или ген към следващото поколение. Той включва няколко компонента:
- оцеляване до възраст, в която е възможно размножаване;
- успех при намиране на партньор и осъществяване на оплождане (при видове със сексуално размножаване);
- плодовитост (брой и качество на потомството);
- успех на потомството — доколко потомците също оцеляват и се размножават.
Начини за измерване
Няколко основни подхода се използват за количествено оценяване на фитнеса:
- Абсолютен фитнес — средният брой живи потомци, произведени от индивид/генотип в определен период.
- Относителен фитнес — фитнесът на даден генотип, сравнено с най-успешния генотип в популацията. Използва се за изчисляване на коефициента на селекция (s).
- Жизненоспособност и репродуктивен успех през целия живот (lifetime reproductive success) — често предпочитана мярка в полеви изследвания.
- Малтовиански (r) и демографски параметри — използват се при моделиране на популационната динамика и прогнозиране на растежа/намалението на честотите на гените.
Видове фитнес и концепции
- Индивидуален фитнес — оценка за отделен организъм.
- Генотипен/алелно-базиран фитнес — средна пригодност на всички носители на даден генотип или алел.
- Инклюзивен фитнес — разглежда както личния принос на индивида, така и приноса към възпроизводството на роднини (важно при родово поведение и алтруизъм; свързано с теорията на кин селекция).
- Честотно-зависим фитнес — когато пригодността на фенотип зависи от честотата му в популацията (примери: полиетиленови стратегии, хищник-жертва).
Роля в естествения подбор и еволюцията
Разликите във фитнеса между индивиди са горивото на естествения подбор. Когато определени генотипове водят до по-висок фитнес в дадена среда, честотите им нарастват в последващите поколения. Важни наблюдения:
- Фитнесът е контекстуален — един и същ генотип може да бъде благоприятен в една среда и неблагоприятен в друга.
- Наличието на случайни събития (дрейф) и миграция може да измени честотите независимо от селекцията.
- Еволюцията често включва търговия (trade-offs): например черта, която увеличава плодовитостта, може да намалява дълголетието.
Практически примери и експерименти
Класически примери, илюстриращи принципите на фитнеса и селекцията:
- Промяната на честотата на пигментацията при Biston betularia (peppered moth) при индустриална зацапване — различни фенотипи имат различен фитнес в различна среда.
- Сърповидно-клетъчната анемия и устойчивостта срещу малария — алелите имат различен фитнес в зависимост от наличието на малария в средата.
- Лонгитюдни лабораторни експерименти като експеримента на Lenski с Escherichia coli — наблюдение на адаптация и промени във фитнеса през хиляди поколения.
Ограничения и усложнения
При интерпретация на фитнеса трябва да се внимава за:
- разликата между краткосрочни и дългосрочни ефекти — чертите, благоприятни сега, може да са вредни по-късно;
- ефектите на средата и сезонността;
- генетичната връзка между черти (епистаза, плътна свързаност), която може да ограничи независимото изменение на характеристиките;
- случайни фактори (генетичен дрейф), особено в малки популации.
Измерване в полеви и лабораторни условия
Методи:
- проследяване на потомство и родословни данни (pedigrees);
- маркиране и повторно улавяне за оценка на оцеляване;
- контролирани състезателни експерименти (със съвместно отглеждане на различни генотипове);
- молекулярни и популационно-генетични подходи за оценка на промени в честотите на алели във времето.
В обобщение, фитнесът е ключовото понятие, чрез което се свързват гените, фенотипът, средата и динамиката на популациите — и чрез което действат силите на естествения подбор и еволюцията.