Уилям Доналд Хамилтън — роднински подбор, алтруизъм и еволюция на пола
Уилям Доналд Хамилтън — ключов теоретик на роднинския подбор, генетичния алтруизъм и еволюцията на пола; основоположник на съвременната социобиология.
Уилям Доналд Хамилтън FRS (1 август 1936 г. – 7 март 2000 г.) е английски еволюционен биолог, когото Ричард Докинс и много други считат за един от най-влиятелните теоретици в еволюцията през XX век. Той става широко известен с теоретичните си приноси в изучаването на роднинския подбор и алтруизма, като формулира математически принципи, които изясняват кога и защо индивиди биха проявили поведение, което помага на родственик за сметка на собственото им приспособяване.
Ключови идеи и приноси
- Инклузивна фитнес и роднински подбор – Хамилтън разширява понятието за приспособяване (fitness), като въвежда идеята за инклузивна фитнес: пригодността на един ген се измерва не само чрез успеха на самия носител, но и чрез успеха на носещите същия ген родствени индивиди. Това поставя основата на теорията за роднинския подбор.
- Правилото на Хамилтън – най-известният му резултат често се обобщава в неформалната формула rB > C, където r е коефициентът на генетична роднинска връзка между актьора и получателя на помощта, B е ползата за получателя, а C е цената за актьора. Ако rB превишава C, алтруистичното действие може да бъде благоприятствано от естествения отговор.
- Еволюция на половото съотношение и локална конкуренция – Хамилтън разработва модели за разпределение на половете (sex allocation) и за случаи, когато локалната конкуренция между роднини за разплод води до изкривено съотношение между полове. Тези идеи обясняват явления като висока склонност към производство на единия пол при определени видове, когато това увеличава общата инклузивна фитнес.
- Обяснения за еусоциалност – неговите теории предоставят ключови механизми за разбирането на появата на социални системи с работещи стерилни форми (например при някои насекоми), като показват как генетичната близост и локалните селективни условия могат да благоприятстват такава крайнана социална организация.
Методи и стил
Хамилтън използва предимно аналитични и математически модели. Неговите статии са известни с яснота и с математическа строгост, но също и с философския и биологичния им обхват — от детайлни изчисления до широки емпирични предсказания, които по-късно са проверявани от полеви и лабораторни изследвания.
Влияние и спорни въпроси
Работата на Хамилтън е в основата на модерната теория за поведението и формира голяма част от полето на социобиологията и поведенческата екология. Той е сред учени, оказали силно влияние върху мислещи като Ричард Докинс (автор на "The Selfish Gene") и много други еволюционни биолози.
Някои от идеите му – например прилагането на роднинския подбор за обяснение на еусоциалността — предизвикват научни дебати, особено в контекста на дискусиите между теории, базирани на роднински подбор, и такива, които акцентират върху други форми на групова или мултинвидуална селекция. Тези спорове подпомагат доразвиването на теорията и стимулират емпирични тестове.
Кариера и наследство
От 1984 г. до смъртта си през 2000 г. Хамилтън е професор за научни изследвания на Кралското общество в Оксфордския университет. Неговите работи остават стандартни четива в курсове по еволюционна биология, поведенческа екология и генетика. Много емпирични изследвания върху насекоми, ссавци и птици търсят доказателства за предсказанията, изведени от правилото на Хамилтън и идеите за инклузивна фитнес.
Избрани публикации
- "The genetical evolution of social behaviour" (част I и II, Journal of Theoretical Biology, 1964) — основополагащи статии, в които Хамилтън формулира идеите си за роднинския подбор и инклузивната фитнес.
- Работи върху полово съотношение и локална конкуренция (1960-те) — статии, предсказващи и обясняващи наблюдавани отклонения в съотношението между половете при различни видове.
Личен живот и смърт
Хамилтън умира на 7 март 2000 г. от малария, заразена в Демократична република Конго. Неговата научна продукция и теоретични идеи продължават да влияят върху изследванията в еволюционната биология и поведенческите науки.
Уравнение на Хамилтън
Уравнението на Хамилтън описва дали генът за алтруистично поведение ще се разпространи в дадена популация. Генът ще се разпространи, ако rxb е по-голям от c:
където:
е репродуктивната цена за алтруиста,
е репродуктивната полза за получателя на алтруистичното поведение, и
е вероятността, над средната за популацията, индивидите да споделят алтруистичен ген - "степента на родство".
Събрани документи
От 1996 г. Хамилтън започва да публикува събраните си статии с кратки есета, които дават контекста на всяка статия. Той умира след подготовката на втория том, така че коментарите за третия том са от неговите съавтори.
- Хамилтън, У.Д. (2005 г.). Тесните пътища на генната земя: Том 1: Еволюция на социалното поведение. Издателство на Оксфордския университет при поискване. ISBN 978-0-7167-4530-3.
- Хамилтън, У.Д. (2001 г.). Тесните пътища на генната земя: Том 2: Еволюция на пола. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-850336-1.
- Хамилтън, У.Д. (2005 г.). Narrow Roads of Gene Land - The Collected Papers of W.D. Hamilton: Хамилтън: том 3 - Последни думи. Издателство на Оксфордския университет при поискване. ISBN 0-19-856690-5.
Въпроси и отговори
В: Кой беше Уилям Доналд Хамилтън?
О: Уилям Доналд Хамилтън е английски еволюционен биолог, считан за един от най-големите теоретици на еволюцията през XX век.
В: Какво казва за него Ричард Докинс?
О: Ричард Докинс възхвалява Хамилтън като един от най-великите еволюционни теоретици на XX век.
В: Каква работа е свършил?
О: Хамилтън става известен с теоретичната си работа върху роднинския подбор и алтруизма, за които той обяснява, че имат генетична основа. Той също така публикува важна работа за съотношението между половете и еволюцията на пола.
В: Как е повлиял на Е.О. Уилсън?
О: Работата му е ключова част от формирането на генно ориентирания възглед на Уилсън за еволюцията и по този начин му оказва голямо влияние.
В: Къде е преподавал от 1984 до 2000 г.?
О: От 1984 г. до смъртта си през 2000 г. Хамилтън е професор по изследователска дейност на Кралското общество в Оксфордския университет.
В: Как умира? О: Умира от малария, заразена в Демократична република Конго.
обискирам