Плазмодезми: канали за междуклетъчен транспорт в растителните клетки

Плазмодезми: как микроскопичните канали осигуряват регулиран междуклетъчен транспорт и комуникация в растителните клетки — структура, функция и значение

Плазмодезмата (множествено число "плазмодезмата") е микроскопичен канал в клетъчната стена на растителната клетка, който свързва цитоплазмите на съседни клетки и позволява пренос и комуникация между тях. Тези структури са срещани и при някои водорасли и са еволюирали като специфичен механизъм за междуклетъчен транспорт в растенията.

Структура

В центъра на всяка плазмодезма има тънък цилиндричен канал, наречен дезмотубул, който представлява уплътнен участък от ендоплазмен ретикулум и свързва мембраните на ER на съседните клетки. Около дезмотубула остава тесен цитоплазмен слой — т.нар. цитоплазмен ръкав (cytoplasmic sleeve), през който преминават молекули и сигнални комплекси. Диаметърът и пропускливостта на плазмодезмите могат да бъдат много различни: апертурата обикновено е в диапазона от няколко десетки нанометра, което определя т.нар. size exclusion limit (SEL) — молекулното тегло или размер, който може да премине пасивно.

Образуване и видове

По време на цитокинезата в растителните клетки плазмодезмите могат да се формират едновременно с изграждането на клетъчната плоча — тези се наричат първични плазмодезми. По-късно, в готовата клетъчна стена, могат да се образуват и вторични плазмодезми, чрез реконструкции на мембраните и стената. Честотата и разпределението на плазмодезмите варират в зависимост от тъканта: меристемни и млади клетки имат гъста мрежа от плазмодезми, докато зрели клетки често са по-изолирани.

Функции

• Осигуряват симпластен транспорт — пренос на йони, метаболити, хормони, белтъци и малки РНК между клетки, без да преминават апопластично (през стената).
• Участие в изграждането на морфогенни градиенти и координация на клетъчната диференциация (напр. транспорт на растежни хормони като ауксин).
• Предаване на системни сигнали при стрес и защита; регулират локално и дългократно междуклетъчното общуване.
• Маршрутизиране на флуидите и участие във флоемно разпределение — плазмодезмите са важни за процеси като phloem unloading.
• Патогените, особено растителните вируси, използват плазмодезмите за разпространение: вирусните белтъци за движение променят SEL и позволяват преминаване на вирусни частици или комплекси.

Регулация

Проходимостта на плазмодезмите се регулира активно. Най-важният механизъм е отлагането и разграждането на калоза (β-1,3-глюкан) в областта около плазмодезмата. Калозата се синтезира от калозни синтази (callose synthases) и се премахва от β-1,3-глюканази; промяната в нивото на калозата води до затваряне или отваряне на каналите и така контролира симпластичните връзки. Допълнително, множество плазмодезматни белтъци — като PDLP (plasmodesmata-located proteins), реморини и други адаптерни протеини — регулират структурата и транспорта през плазмодезмите.

Методи за изследване

• Електронна микроскопия и томография за изучаване на микроструктурата и дезмотубула.
• Флуоресцентни трасери (напр. CFDA) и GFP-белязани белтъци за оценка на симпластната проходимост и на SEL.
• ФРАП (FRAP) и други живи‑клетъчни техники за динамичен мониторинг на транспорта.
• Молекулярни и генетични подходи за идентифициране на локализирани плазмодезматни протеини и регулаторни ензими (калозни синтази, β‑1,3‑глюканази).

Отличия и сродни структури

При животинските клетки има структури със сходна функция за междуклетъчна комуникация — например gap junctions, но те са морфологично и молекулярно различни от плазмодезмите. Освен това в растителните клетки съществуват и други мембранни израстъци: Стромулите са тънки, строма‑пълни израстъци, които се образуват от и могат да свързват отделни пластидите. Те представляват механизъм за междуорганелна връзка и обмен, но са различни по произход и функция от плазмодезмите, които свързват клетки, а не органели.

Значение

Плазмодезмите са ключов компонент на растителната тъканна организация и комуникация. Чрез регулиране на тяхната пропускливост растенията контролират растеж, развитие и реакции към околната среда и патогени. Разбирането на молекулярните механизми на плазмодезмите има практическо значение за селекция на устойчиви култури и за управление на вирусни заболявания.

Търсене по буква