Светлинно-зависими реакции при фотосинтезата: фотолиза, АТФ и NADPH

Светлинно-зависими реакции при фотосинтезата: фотолиза, синтез на АТФ и NADPH в тилакоидите — механизъм, значение и влияние върху образуването на кислород и органични вещества.

Вижте също:цикъл на Калвин

При фотосинтезата светлинно-зависимата реакция използва слънчевата енергия за разделяне на водата (фотолиза). която е приета от растенията. При разграждането на водата се получават кислород, водород и електрони. Тези електрони се придвижват през структурите в хлоропластите и чрез хемиосмоза правят АТФ.

Водородът се превръща в NADPH, който след това се използва в независимите от светлината реакции. Кислородът излиза от растението като отпадъчен продукт на фотосинтезата. Всичко това се случва в грана тилакоида на хлоропластите.

Кратко обяснение на основните стъпки

Светлинно-зависимите реакции включват няколко свързани процеса, които превръщат светлинната енергия в химична:

• Поглъщане на светлина — фотосистеми II и I (PSII и PSI) в тилакоидната мембрана съдържат хлорофили и допълнителни пигменти, които абсорбират фотони.
• Фотолиза на водата — водата се разцепва в областта на PSII, освобождавайки кислород, протони и електрони.
• Електронен транспорт — електроните преминават по електронна транспортна верига (пластокинон, цитохром b6f, пластоцианин и др.), което води до прехвърляне на протони в тилакоидния лумен и създаване на протонен градиент.
• Синтез на ATP чрез хемиосмоза — протонният градиент задвижва ATP-синтазата (CF0–CF1), която синтезира ATP в стромата.
• Редукция на NADP+ — в PSI електроните се използват за редукция на NADP+ до NADPH чрез ферредоксин и ферредоксин–NADP+ редуктаза (FNR).

Фотолиза на водата и кислород

При PSII действа т.нар. „кислород-еволюционен комплекс“ (със съдържание на манганови центрове), който катализира разцепването на водата. Общата реакция може да се представи опростено като:

2 H2O → O2 + 4 H+ + 4 e–

Електроните остават в електронната верига, протоните (H+) се натрупват в тилакоидния лумен, а молекулният кислород се освобождава в атмосферата.

Електронен транспорт и формиране на протонен градиент

Електроните от PSII се прехвърлят към пластокинона (PQ), който носи електроните и съответно пренася протони от стромата към тилакоидния лумен. През комплексa цитохром b6f електроните преминават към пластоцианин (PC) и достигат PSI, където се възбуждат от допълнителни фотони. Този транспорт на електрони съпровожда и преместване на протони към лумена, създавайки електрохимичен (протонен) градиент.

Синтез на ATP (хемиосмоза)

Протонният градиент (по-кисело в тилакоидния лумен, по-базично в стромата) представлява потенциална енергия. Протоните преминават обратно през ATP-синтазата (CF0–CF1), чието въртене захранва синтеза на ATP от ADP и неорганичен фосфат. Този механизъм отразява принципите на хемиосмотичната теория на Митчъл.

Редукция на NADP+ и ролята на NADPH

Към края на веригата, електроните от PSI се прехвърлят през ферредоксин и ферредоксин–NADP+ редуктаза за да редуцират NADP+ до NADPH. NADPH е носител на редукционна сила, необходима за карбоновия фиксационен цикъл (например цикъл на Калвин), където се използва за реакциите, изграждащи захари и други въглеродни съединения.

Цикличен и нелинейен електронен поток

Има два режима на електронен транспорт:

• Линеен (нелинеен) поток — от вода → PSII → PSI → NADP+, води до производство на ATP и NADPH и до освобождаване на O2.
• Цикличен поток — електрони от PSI се връщат в електронната верига (чрез цитохром b6f и пластокинон), което увеличава протонния градиент и произвежда допълнителен ATP, но не води до образуване на NADPH и не отделя O2. Цикличният поток се активира, когато клетката има нужда от повече ATP спрямо NADPH.

Място в хлоропласта и биологично значение

Всички тези процеси се извършват в тилакоидната мембрана на хлоропластите, особено в зоните, където са концентрирани грана (стекове от тилакоиди). Произведените ATP и NADPH се използват в светлинно-независимите реакции (т.нар. тъмни реакции или цикъл на Калвин), за фиксиране на CO2 и синтез на въглехидрати. Освен това фотолизата е основният източник на атмосферния кислород и играе критична роля за енергийната икономия и метаболизма на растенията, водораслите и цианобактериите.

Фактори, които влияят на светлинно-зависимите реакции

• Интензитет и качество на светлината (дължина на вълната);
• Достъп на вода и наличност на NADP+ (при недостиг електроните могат да преразпределят потока);
• Температура, рН и състояние на тилакоидната мембрана;
• Баланс между нуждата от ATP и NADPH (регулира се чрез цикличен поток и други механизми).

Така светлинно-зависимите реакции свързват директно фотонната енергия с биохимичното производство на енергетични и редукционни молекули, необходими за растежа и метаболизма на фотосинтезиращите организми.

Търсене по буква