Протеобактериите са основен филум на бактериите и обхващат изключително голямо разнообразие от форми, метаболизми и екологични ниши.

Определение и таксономия

Традиционно тази група се разглежда като грам-отрицателни бактерии — поради общи структурни и филогенетични характеристики, установени главно чрез сравнителен анализ на рибозомната РНК (рРНК). В таксономичен план протеобактериите са разделени на няколко основни класа (алфа-, бета-, гама-, делта- и епсилонпротеобактерии), като в по-нови таксономични схеми се срещат и алтернативни именования и подразделения.

Структура и оцветяване по Грам

Като грам-отрицателни, протеобактериите не задържат виолетовото багрило в протокола за оцветяване по Грам. Принципът е следният: след оцветяване с кристално виолетово и фиксиране с йод, при деколоризация с алкохол/ацетон тези клетки губят багрилото, а след това контраоцветителят (обикновено сафранин) оцветява грам-отрицателните клетки в розово.

Причината е специфичната им клетъчна стена: те имат външна мембрана, съдържаща липополизахариди (LPS), тънък слой пептидогликан и периплазматично пространство. Външната мембрана изпълнява бариерна функция и е свързана с по-голяма устойчивост към някои антибиотици и детергенти; LPS е важен фактор за възпалителни реакции (ендотоксин).

Класификация и важни примери

  • В алфапротеобактериите влизат родове, свързани със симбиоза и морския планктон (напр. SAR11 / Pelagibacter), както и симбиотични Rhizobium и облигатни вътреклетъчни патогени като Rickettsia. В текста вече беше отбелязано, че алфапротеобактерии са широко разпространени в морския планктон и могат да съставляват над 10 % от микробната общност в открития океан.
  • Бетапротеобактериите включват разнообразни свободноживеещи и патогенни видове, важни за азотния цикъл и различни човешки инфекции.
  • Гамапротеобактериите са сред най-известните за медицина и индустрия — тук попадат Escherichia coli, Salmonella, Vibrio и други родове с голямо значение за здравеопазването и хранителната безопасност.
  • Делтапротеобактериите включват предимно хищни или редуциращи бактерии (напр. Myxococcus, Bdellovibrio) с ролята им в разграждането на органични вещества и минералните цикли.
  • Епсилонпротеобактериите са сравнително малка група, но включват значими гастроинтестинални патогени като Helicobacter и Campylobacter.

Освен изброените класове, в литературата могат да се срещнат и други подразделения или допълнения към класификацията (напр. zetaproteobacteria — микроорганизми, свързани с окислението на желязото), в зависимост от използваните молекулярни маркери и анализи.

Метаболитно и екологично значение

Протеобактериите демонстрират изключително голямо метаболитно разнообразие:

  • хетеротрофи (използват органични съединения като източник на въглерод и енергия);
  • хемоавтотрофи и хемоавтотрофи, които окисляват неорганични субстрати (напр. серни или желязни съединения) и фиксират CO2;
  • фотоавтотрофи и фотохетеротрофи при някои групи (аноксични фотосинтетични протеобактерии — пурпурни бактерии);
  • факултативни и облигатни аероби/анаероби — мнозина са анаеробни или факултативни спрямо кислорода.

Много протеобактерии участват в ключови биогеохимични процеси — фиксация на азота (например Rhizobium при бобови растения и други свободноживеещи азотфиксирищи видове), дезаминиране, серно и желязно редуциране/окисляване и разграждане на органични замърсители.

В текста е посочено, че някои видове са отговорни за фиксирането на азота — това е един от важните екологични приноси на групата, подпомагащ плодородието на почвите и цикъла на хранителните вещества.

Медицинско и приложно значение

Сред протеобактериите има множество патогени за хора, животни и растения — някои от тях са вече споменатите Escherichia coli, Salmonella, Vibrio и Helicobacter. Тези организми предизвикват инфекции от гастроентерити до по-сериозни системни заболявания.

Външната мембрана и LPS допринасят за устойчивостта на антибиотиците и могат да доведат до силни възпалителни реакции (ендотоксични шокове). Освен това редица представители са важни в биотехнологията, пречистването на отпадъчни води, биоремедиацията и индустриалната биосинтеза.

Бележки за лабораторията и отклонения

Грам-оцветяването е полезен, но не винаги окончателен инструмент: някои протеобактерии могат да дават вариабилни резултати при Грам-оцветяване, а облигатно вътреклетъчни паразити или бактерии с променена клетъчна стена могат да не следват класическия модел.

В обобщение: протеобактериите представляват голяма, физиологично и екологично разнообразна група грам-отрицателни бактерии, със съществено значение за здравето на хората, растенията и екосистемите, както и с широки приложения в науката и индустрията.