Фототропизъм при растенията: механизъм, ролята на ауксина и примери

Фототропизмът е растеж по посока на светлината и представлява ключов адаптивен механизъм за оптимизиране на фотосинтезата и поглъщането на светлина. Той е често срещан при растенията, но може да се прояви и при други организми, например гъби. В клетките на растението, които са най-отдалечени от светлината, се съдържа растителен хормон на растежа, наречен ауксин, който играе централна роля при фототропизма. Този хормон предизвиква удължаване на клетките от най-отдалечената от светлината страна и така стъблото или издънката се извиват към източника на светлина.

Видове фототропизъм и биологична значимост

Растежът към източник на светлина се нарича положителен фототропизъм, докато растежът встрани или далеч от светлината е отрицателен фототропизъм. По-голямата част от вегетативните издънки проявяват положителен фототропизъм, за да увеличат поглъщането на светлина. Корените обикновено показват отрицателен фототропизъм, въпреки че гравитропизмът често доминира в техния растеж. Някои върхове на лозови леторасти проявяват отрицателен фототропизъм, което им помага да търсят тъмни, твърди опори и да се катерят по тях.

Рецептори за светлина и сигнално предаване

Фототропизмът при растения като Arabidopsis thaliana се ръководи основно от рецептори за синя светлина, наречени фототропини (phot1 и phot2). Фототропините са светлочувствителни серин/треонин кинази: при поглъщане на синя светлина те претърпяват конформационни промени и автфосфорилиране, което задейства каскада от сигнални събития. Други фоточувствителни рецептори в растенията включват фитохроми (усещат червена/далеко-черна светлина) и криптохроми (синя светлина), които могат да модулират фотореакциите и развитието.

Молекулярният механизъм: от рецептора до движение

• След активирането на фототропините в апикалната (връхната) част на издънката се задейства промяна в транспорта на ауксин: той се пренасочва към тъмната страна на стъблото.
• Полярният транспорт на ауксин се осъществява от специализирани транспортни белтъци, сред които PIN-протеините (особено PIN3 в често изследвани случаи) и ABCB/PGP транспортери. Промяна в локализацията или активността на PIN протеините предизвиква несиметрично разпределение на ауксина.
• Повишената локална концентрация на ауксин активира H+-АТФази в плазмалемата, което води до ацидификация на клетъчната стена (acid growth hypothesis). Това активира експансини и други ензими, които разхлабват клетъчната стена и позволяват клетъчното разширение при налягане на тургора.
• Резултатът е по-бързо удължаване на клетките от тъмната страна в сравнение с осветената, което причинява извиване към светлината.

Разлики между стъбла и корени

Важно е да се отбележи, че ауксинът влияе различно върху различните тъкани: докато в надземните части ауксинът стимулира удължаването на клетките, в корените по-високите концентрации на ауксин често инхибират разширението и деленето, което прави реакцията на корените по-комплексна и често противоположна на тази на стъблата.

Класически и съвременни експерименти

Класически експерименти (Дарвин и сътрудници) показват, че фотоусещането за фототропизма се намира в върховете на колеоптилите: ако върхът е покрит или отстранен, фототропичният отговор отслабва или изчезва. Прилагането на ауксин (IAA) или блокиране на неговото пренасочване също демонстрират ролята му — поставяне на източник на ауксин от тъмната страна предизвиква извиване без наличие на светлина. Съвременни генетични и клетъчни проучвания използват мутанти на фот1/phot2, NPH3, PIN белтъци и маркери за локализация, за да проследят механизма.

Фази и чувствителност

Фототропизмът може да включва бързи и бавни фази. Някои реакции започват в рамките на минути (молекулни промени и пренасочване на ауксин), докато видимата извивка може да се развива в часове. Чувствителността зависи от интензитета, посоката и спектралния състав на светлината (особено синята компонента).

Примери и приложения

• Моделни системи: Arabidopsis thaliana, колеоптили на овес и царевица, лозови леторасти.
• Въртящи се цветове/листа: някои растения показват хелиотропизъм (дневно ориентиране към слънцето), което е свързано с, но не винаги идентично на класическия фототропизъм.
• Практически приложения: в оранжерийното производство и селското стопанство знанието за фототропизма и светлинните рецептори може да се използва за оптимизиране на растежа, разположението на лампи и управление на формата на растенията.

Взаимодействие с други стимули

Растителните отговори са мултифакторни: фототропизмът често се координира с гравитропизма, хемотропизма и други хормонални сигнали (напр. контраст с г Gibberellins и цитокини може да модулира растежните реакции). Това позволява на растенията да интегрират множество външни сигнали и да оптимизират ориентацията и архитектурата си в променяща се среда.

Кратко резюме

Фототропизмът е поведението на растеж към или далеч от светлина, детерминирано от светлочувствителни рецептори (най-вече фототропини) и медиирано от несиметрично разпределение на ауксина. Чрез полярен транспорт, локална активирация на клетъчните механизми и промени в клетъчната стена, тези процеси позволяват на растенията да се ориентират към светлината и да подобрят фотосинтетичната си ефективност.

Въпроси и отговори

В: Какво представлява фототропизмът?

В: Кои организми могат да проявят фототропизъм, освен растенията?

В: Кой е хормонът на растежа на растенията, който предизвиква фототропизъм?

Въпрос: Какво се случва с клетките от най-отдалечената от светлината страна в растение, което проявява положителен фототропизъм?

В: Каква е разликата между положителен и отрицателен фототропизъм?

В: Как се нарича явлението, при което върховете на лозовите леторасти растат към тъмни, твърди обекти?

В: Кои рецептори в растенията са отговорни за насочването на фототропизма при Arabidopsis thaliana?

Търсене по буква